¿Qué es un agrimonia?

esta página le presenta varias características que puede ver en las hepáticas de Talosa. Tomaría un espacio considerable para discutir todas estas hepáticas, por lo que verá solo un pequeño número de géneros ilustrativos. Sin embargo, a partir de los ejemplos que se dan aquí, usted debe ser capaz de obtener una buena visión general de la estructura de la hepática Talosa. Eso debería ayudarte a entender la mayoría de las hepáticas de Talosa que encuentres., Esta página le dirá cuáles son las diversas características, pero habrá poco sobre sus funciones o desarrollo. Dichos aspectos están cubiertos en otras partes de este sitio web.

en un hepático de Talosa complejo, el talo tiene muchas células gruesas y las células en diferentes capas dentro del talo tienen diferentes funciones. Una simple hepática Talosa carece de tal diferenciación. Estas son definiciones aparentemente sencillas, pero hay algunas áreas grises ya que, por ejemplo, algunas hepáticas talosas complejas son mucho más simples que otras., A pesar de que los Términos «complejo» y «simple» siguen siendo muy útiles, ya que muchas hepáticas caen claramente en una u otra de esas categorías. Sin embargo, hay algunos que han rondado en la frontera. Veremos primero algunas de las indudablemente complejas hepáticas de Talosa, luego algunas de las hepáticas que son indudablemente simples. Terminaremos con un breve vistazo a la zona gris.

hepáticas de Talosa complejas


hepáticas de Talosa complejas, Marchantia sp.,

probablemente los géneros más conocidos de hepáticas son los complejos géneros de talosas Lunularia y Marchantia. Cuando observas el talo de cualquier especie en cualquiera de estos géneros verás una abundancia de diminutos puntos blancos en la superficie superior del talo. Estos son poros diminutos que conducen a cámaras más amplias, debajo de la superficie del talo, en las que tiene lugar el intercambio de gases. En Lunularia (así como algunos otros géneros) los poros del aire son simplemente agujeros bastante simples. Sin embargo, también hay hepáticas talosas complejas en las que el poro es más complejo., Por ejemplo, en Marchantia, cada poro está bordeado por un complejo de células que le da a todo el poro la apariencia de un barril de lados gruesos, con las cubiertas superior e inferior faltantes. En las hepáticas talosas con poros de aire, los poros son generalmente estáticos (a diferencia de los estomas de las plantas vasculares), pero hay algunas excepciones. En Preissia (un género del hemisferio norte no conocido de Australia) los poros en forma de barril pueden cambiar para ajustar el ancho de la abertura. Cuando están turgentes, las células alrededor de la parte inferior de cada poro de aire «similar a un barril» mantienen el poro abierto., En condiciones secas, cuando las células pierden su turgencia, colapsan y estrechan en gran medida la abertura en la parte inferior del «barril».

en la foto de Marchantia de arriba habrás visto algunas copas circulares (así como esos poros abundantes, blancos, pinchazos, de aire). Esas copas circulares son copas gemma y aquí hay otra imagen que muestra dos copas gemma, cada una que contiene lo que parecen pequeñas «bolas» verdes, aproximadamente medio milímetro de diámetro ., Cada uno de ellos es una gemma, una agregación de células que se pueden lavar o salpicar de una copa gemma por el flujo de agua o gotas de lluvia que caen. Una gema que aterrice en un lugar adecuado se convertirá en un nuevo gametófito.

El género Lunularia también tiene copas gemma, pero con forma de media luna (de ahí el nombre Lunularia) . En esta imagen, las copas gemma son las semilunas que sostienen esas diminutas y verdes gemas. También puede ver algunos labios en forma de media luna alrededor de almohadillas brillantes y negruzcas., Esos son los anteridióforos, cada uno de los cuales contiene numerosos órganos microscópicos productores de esperma (Los anteridios). En esta foto se pueden ver pequeñas protuberancias blancas en forma de brotes en los talos de Lunularia cruciata. Estos son los jóvenes archegonióforos. Un arquegonióforo contiene la arquegonia microscópica, cada una de las cuales contiene un huevo. Un huevo fertilizado producirá un esporófito, en esta foto se pueden ver algunas plantas de Lunularia con cápsulas de esporas. Las cápsulas se sostienen, en grupos de cuatro, sobre tallos largos y claros., Las bolas negras son cápsulas sin abrir. A la izquierda se puede ver algo borroso y marrón. Esa es una cápsula abierta y la cosa marrón y borrosa es una mezcla de esporas y elaters. La naturaleza y las funciones de los elaters se tratan en la sección ELATERS. Cada tallo largo y la mayor parte de la estructura similar a un paraguas en la parte superior del tallo son parte del gametofito. En esencia, cada «paraguas» se ha desarrollado por el alargamiento de un archegonióforo. Cada una de las cuatro cápsulas de esporas tiene un tallo muy corto (o seta) por el que cuelga debajo del paraguas., La estructura compleja en la parte superior del tallo claro se llama receptáculo femenino o carpocéfalo. Cada cápsula y seta asociada constituye un esporófito, por lo que hay cuatro esporófitos en cada receptáculo femenino o carpocéfalo.

en Marchantia los anteridióforos son almohadillas planas, similares a estrellas que se sostienen sobre tallos cortos por encima del talo coriáceo. Grupos de cápsulas de esporas se desarrollan debajo de arquegonióforos similares a paraguas, como se muestra aquí , donde varias plantas de Marchantia están creciendo con una Acacia en maceta., Aquí hay una vista superior de los archegonióforos de Otra especie .

Aquí hay otro hepático de Talosa complejo, Plagiochasma rupestre . En esta especie, el talo es como una correa, de color verde azulado con una superficie superior cerosa y numerosos poros de aire diminutos. A lo largo del largo eje central del talo se pueden ver algunos puntos blanquecinos más grandes. Estos son grupos de escamas protectoras sobre las áreas que se desarrollarán en receptáculos femeninos o masculinos, los receptáculos masculinos que llevan grupos de anteridios., Aquí hay una vista más cercana de un talo y en esta foto se pueden ver algunos receptáculos ligeramente elevados y nudosos.


parte inferior de un talo de Marchantia

Aquí hay una vista de la parte inferior de un talo de Marchantia, de aproximadamente un centímetro de ancho. Corriendo a lo largo del eje central se pueden ver los rizoides marrones densamente empaquetados, que anclan el talo al suelo. A cada lado de esa banda de rizoides se pueden ver escamas pálidas., Muchas hepáticas complejas tienen escamas en la parte inferior de sus Talos, pero el color y el tamaño varían. Aquí están los Talos Tipo Correa de Asterella drummondii . Las correas verdes tienen un margen negruzco porque las escamas por debajo son de color carmesí oscuro y se extienden justo más allá del margen del talo. En la Marchantia que se muestra por encima de las escalas se detuvo por debajo del margen del talo. La fotografía anterior de Asterella fue tomada cuando las condiciones eran húmedas. Aquí es exactamente la misma vista, pero con la fotografía tomada en condiciones secas., Las correas verdes se han cerrado, los márgenes exteriores rodando hacia adentro, de modo que todo lo que ves son las escamas negras que anteriormente estaban debajo del talo verde, similar a la correa. Si las condiciones se vuelven húmedas, el talo se abrirá para volver a tener un aspecto verde, similar a una correa. En Asterella las cápsulas también se mantienen en forma de paraguas archegonióforos. Aquí es una vista de una colonia de Asterella con muchos carpocéfalos verdes inmaduros y aquí es una vista más cercana de un carpocéfalo maduro., Aquí están top y oblicuo vistas de los archegonióforos de Reboulia hemispherica. Observe que aquí también los Talos tienen márgenes negros, indicando escalas Negras abajo.

en el género Targionia los Talos son verdes, en forma de correa y con escamas negras por debajo. Pero las cápsulas de esporas no se producen en paraguas. En cambio, las cápsulas se forman en bolsas en los extremos del talo. En esta foto se puede ver un número de verde, Targionia thalli, cada uno con numerosos poros de aire en la superficie superior., No hay un margen negro obvio para un talo, ya que las escamas no se extienden más allá del margen del talo. Un poco a la derecha del centro de la foto se puede ver una bolsa negra que se extiende más allá del extremo del talo en el que se ha desarrollado. Dentro de esa bolsa hay una cápsula de esporas. La bolsa negra no es parte de la cápsula, sino que rodea y protege la cápsula en desarrollo. En la madurez, la cápsula interior se rompe y la bolsa se abre para que las esporas puedan salir., Aquí es una foto que muestra una serie de bolsas abiertas y aquí son algunas plantas de Targionia en las que los talos se han secado y cerrado, dejando solo las bolsas que contienen cápsulas visibles.

Riccia es un género distintivo, el talo crece en forma de V o y, a menudo en rosetas . Hay alrededor de 20 especies en Australia, y alrededor de 200 en todo el mundo. Es un género muy común de áreas expuestas, incluyendo áreas muy secas donde el talo puede aparecer en abundancia bastante pronto después de una buena lluvia., Esta foto muestra numerosas plantas de Riccia en una depresión húmeda junto a la carretera en el Centro de Nueva Gales del Sur. La tapa del objetivo de la cámara en la esquina inferior izquierda tiene un diámetro de 50 milímetros. La densidad de las plantas de Riccia que se muestra en esta foto continuó en un área de unos 10 metros de longitud y un metro más o menos de ancho. Dependiendo de la especie, Riccia thalli puede tener pelos , escamas blancas o escamas negruzcas vistas a lo largo del margen del talo ., Al igual que con algunas de las otras hepáticas mencionadas anteriormente, los talos de Riccia se enrollan en condiciones secas. Aquí, por ejemplo, es una imagen de una Riccia de escala negra, con el talo enrollado, para mostrar solo las escalas Negras. Los anteridios, archegonia y esporófitos de Riccia se mantienen dentro de los Talos. En esta fotografía se pueden ver varios Talos con una serie de pequeños agujeros, mostrándose como ligeramente amarillentos o marrones (especialmente cuando los Talos son blanquecinos)., Estas son las aberturas a las cámaras anteridiales o arquegoniales dentro de los Talos.

La especie de Riccia varían en tamaño y estructura interna. Las cámaras de aire y las células fotosintetizantes se encuentran en la mitad superior del talo, con células de almacenamiento de alimentos en la mitad inferior. Las superficies superiores de los Talos Riccia pueden ser convexas o cóncavas, dependiendo de la especie, y en este último caso los Talos a menudo tienen forma de V en la sección transversal., La sección transversal estilizada arriba muestra dónde se encuentran las cámaras arquegoniales y anteridiales en algunas de las especies de Riccia. Una cámara arquegonial se muestra en rojo, una cámara anteridial en azul y, en cada caso, se pueden ver los cuellos que conducen desde las cámaras hasta la superficie del talo. Estos cuellos son necesarios para permitir que los espermatozoides de un anteridio salgan y también para que los espermatozoides puedan llegar a los óvulos contenidos dentro de la archegonia. Los cuellos anteridiales y arquegoniales suelen sobresalir un poco por encima de la superficie del talo., Una vez que un óvulo en el arquegonio ha sido fertilizado, se formará una cápsula de esporas dentro del talo. Típicamente, cuando las esporas están maduras, la superficie superior de la cápsula y las células del talo cercanas se desintegran para crear un agujero y así exponer las esporas. En esta fotografía se pueden ver algunos Talos con agujeros considerables. Cerca del centro de esta imagen se puede Ver otro Riccia thallus con un agujero considerable. En cada caso, esos agujeros han surgido de la desintegración de los Talos alrededor de las cápsulas de esporas Maduras., Tenga en cuenta que en algunas de las especies más endebles de Riccia no hay tal demarcación entre el talo superior e inferior y las cápsulas pueden crear protuberancias en la parte inferior del talo.

Por cierto, mientras que algún tono de verde es la norma en Riccia, hay excepciones sorprendentes. En esta foto hay grandes colonias de dos especies de Riccia. Riccia limbata es de color verde oscuro y Riccia albida es blanca. Esa foto muestra la vista desde la altura de la cabeza del adulto. Aquí es una vista más cercana de algunas de las plantas de Riccia albida., En esta especie las plantas son a veces totalmente blancas, el color proviene de incrustaciones de calcita o yeso en las paredes de la superficie superior.

hepáticas de Talosa Simple


hepáticas de Talosa Simple, Symphyogyna podophylla

Los Talos en las hepáticas de Talosa simple son delgados y a menudo translúcidos. En muchas especies, los Talos también son relativamente pequeños, por lo que, si no está familiarizado con ellos, podría confundir una simple hepática de Talos con una hepática frondosa o un musgo., Aquí hay una foto de la simple Talosa liverwort Symphyogyna podophylla. Los gametofitos a menudo solo crecen a lo largo del suelo, pero en su mejor desarrollo son poco acechados, con lóbulos que irradian desde los ápices del tallo. En esta foto los lóbulos son de unos 5-10 mm de largo y se puede ver un eje central ligeramente más grueso que corre a lo largo de un lóbulo, con alas más delgadas a cada lado. No es demasiado difícil entender cómo Symphyogyna podría confundirse inicialmente con un musgo, con ese eje central tomado como la nervadura media de una hoja. Como se explica en qué BRIÓFITO es?, si es una hoja con una nervadura, es un musgo. Sin embargo, para ser un musgo es necesario que haya hojas en los tallos y ese no es el caso en Symphyogyna. Todo lo que tienes es una hoja-como talo – no hay tallos con hojas.

Los esporófitos de los musgos y las hepáticas simples de Talosa son bastante diferentes y se comparan en qué BRIÓFITO es? apartado. Sin embargo, los esporófitos de las hepáticas de hojas y simples talosas pueden ser bastante similares, una cápsula de esporas que se divide o se desintegra encima de una seta translúcida.,

en la foto se pueden ver partes del Symphyogyna thallus con una apariencia moteada. Eso no es por los poros del aire. Más bien, las paredes celulares y las superficies celulares reflejan la luz de diferentes maneras para dar ese aspecto moteado. Dado que los gases delgados del talo pueden entrar y salir muy fácilmente de las células del talo sin la necesidad de cámaras de intercambio de gases específicas o poros de aire.

en el Symphyogyna thallus hay un eje central ligeramente engrosado, con alas delgadas que crecen a cada lado de ese eje., Como puede ver en la fotografía de Symphyogyna de arriba, un talo puede bifurcar y cada bifurcación tendrá su propio eje central engrosado. Esa estructura básica es común en muchas de las hepáticas simples de Talosa. Pero las alas o lóbulos que crecen fuera de los ejes centrales no necesitan ser planos y el género Fossombronia produce buenos ejemplos de crecimiento no plano fuera de los ejes centrales. Cada eje crece a lo largo del suelo, pero el crecimiento fuera del eje es típicamente enrevesado y elevado, de modo que a primera vista todo el gametófito se parece un poco a una lechuga en miniatura ., Debido a esa apariencia enrevesada, muchas personas al principio piensan que están mirando un musgo pequeño con tallos cortos, erguidos y frondosos. Sin embargo, una mirada más cercana muestra rápidamente la ausencia de hojas y los esporófitos tienen setos endebles y translúcidos cubiertos con cápsulas de esporas globulares negras que se abren . Lo que puede parecer sorprendente para una planta aparentemente frágil, es que las especies de Fossombronia son comunes en las áreas semiáridas., Si las condiciones se vuelven demasiado calientes y secas, las plantas producen tubérculos subterráneos diminutos y las plantas mueren a estos, al igual que es el caso de varias plantas tuberosas con flores. Con buenas lluvias, los Talos frescos crecerán de los tubérculos. Los tubérculos se producen en los extremos de los ejes principales y estos bajan al suelo durante la formación de tubérculos. Esta fotografía muestra una Fossombronia con tubérculos y también se pueden ver los rizoides de anclaje que se han desarrollado a lo largo del eje principal.,

Esta fotografía muestra parte de una colonia de aneura alterniloba y se pueden ver varios Talos verdes. También hay un esporófito inmaduro, con la seta apenas comenzando a alargarse, pero todo el esporófito todavía está contenido dentro de una vaina protectora . Recuerde que hay más sobre el esporófito en crecimiento en la sección de desarrollo de ESPORÓFITOS. En esta especie la cápsula es ligeramente alargada, en lugar de globular como en Fossombronia., Sin embargo, como Fossombronia tiene una seta translúcida y, en términos generales, es muy similar al esporófito de Fossombronia.

en algunas especies de Riccardia, la ramificación del talo puede ser llevada a tal extremo que el parecido con una briófita frondosa se vuelve muy fuerte .


Antheridia on Symphyogyna podophylla

en la foto (derecha) se puede ver lo que parecen grupos de ampollas verdes más brillantes en varios Talos de Symphyogyna podophylla., Cada una de esas» ampollas «consiste en un anteridio con escamas superpuestas y las» ampollas » se agrupan alrededor de los ejes centrales de los Talos. Symphyogyna podophylla tiene plantas masculinas y femeninas separadas, con los machos generalmente más pequeños y menos ramificados que las hembras. En las plantas femeninas, la archegonia (cada una con una escala superpuesta) también se desarrolla a lo largo de los ejes centrales. No hay ninguna de las estructuras prominentes que se ven en algunas de las hepáticas complejas talosas, como los archegonióforos y anteridióforos de Marchantia, por ejemplo., Del mismo modo, para las otras hepáticas simples talosas, los anteridios y archegonia se desarrollan en pequeñas «ampollas» o ligeras depresiones en el talo, típicamente con algunas escamas circundantes o superpuestas. Hay, por supuesto, variación en la estructura más fina de la disposición y la vivienda anteridial o arquegonial.

Simplemente complejo…o complejamente simple?

Los Talos Sphaerocarpos crecen en forma de roseta y son pequeños, en su mayoría de menos de un centímetro de diámetro. Hay Talos masculinos y femeninos separados, siendo los Talos masculinos más pequeños que los femeninos., En el área central, cada talo tiene muchas células gruesas. De esta porción engrosada los lóbulos irregulares se extienden hacia afuera. Si bien cada uno de estos lóbulos está compuesto de muchas células, están dispuestos en forma de hoja que es solo una célula gruesa. Los rizoides se producen por debajo del área engrosada del talo. En contraste con las otras hepáticas talosas complejas, los talos de Sphaerocarpos son bastante delicados y se adaptan a temporadas de crecimiento cortas. Son de corta duración, por lo general producen esporas en primavera/verano de las que aparecerá el crecimiento del próximo año., Los machos producen anteridios en diminutas «botellas» tubulares de color púrpura en la superficie del talo. Las plantas femeninas producen archegonia en «botellas» más grandes y generalmente son estas las que se notan cuando se ve una colonia de Sphaerocarpos, ya que dominan y pantanan el talo. Esta fotografía muestra la especie Sphaerocarpos texanus . Puedes ver numerosas estructuras similares a botellas o frascos, cada una con un pequeño agujero en la parte superior. Cada uno de los matraces más grandes es una cámara que rodea un arquegonio y los matraces más pequeños contienen anteridios., En la foto no se puede ver el talo en sí, ya que es pequeño y oscurecido por las cámaras. Sphaerocarpos y algunos géneros estrechamente relacionados a veces se conocen como hepáticos de botella, debido a esas cámaras similares a botellas.

El género Monoclea se encuentra en Nueva Zelanda y América Central y del Sur. Los Talos son ampliamente lobulados, con los lóbulos de hasta 20 centímetros de largo y 5 centímetros de ancho. Los lóbulos se bifurcan y por tal bifurcación repetida pueden formar colonias muy grandes., Los anteridios se producen en almohadillas anteridiales elevadas, similares a las almohadillas anteridiales en algunas otras hepáticas talosas complejas. Sin embargo, el esporófito es diferente a los de otras hepáticas talosas complejas. Consiste en una cápsula alargada sobre una seta translúcida, que se abre a lo largo de una costura para exponer las esporas . Esto se parece mucho más a los esporófitos de las hepáticas de hojas o simples de Talosa que a las de otras especies de Talosa complejas.

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