El cuello de una jirafa (Giraffa camelopardalis) es una cosa maravillosa. Compuesta por solo siete vértebras*, no más que en su cuello, la imponente hazaña de la ingeniería natural es a la vez impresionante y ridícula. ¿Cómo podría haber evolucionado tal estructura? Esta pregunta no es solo un descarte., Durante el último siglo y medio, los naturalistas han sido molestos por el largo cuello de la jirafa.
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como es tradicional para las grandes preguntas en la evolución, El enigma del cuello de la jirafa a menudo se remonta al trabajo de Charles Darwin. Darwin, me enseñaron en Mis Conferencias de la escuela secundaria y la Universidad, propuso que entre una población ancestral de jirafas había individuos que simplemente tenían cuellos ligeramente más largos que sus compañeros., Esto les permitió alcanzar ramas más altas, y como consecuencia, estas jirafas tuvieron más éxito reproductivo ya que persistieron en una fuente de alimento intacta, mientras que las jirafas de menor estatura perecieron debido a la competencia. (Esta trayectoria simple fue acompañada a menudo por una pequeña imagen linda de una jirafa moderna colocada al lado de una especie «ancestral» desgarbada que era idéntica en todos los aspectos a su descendiente excepto la longitud del cuello.,) Era una ecuación ordenada y simple-jirafas de cuello corto + selección natural + tiempo = jirafas de cuello largo-pero, como tantos tropos estándar de las aulas, también es histórica y biológicamente errónea.
aunque el largo cuello de la jirafa parece ser un impresionante ejemplo del poder de la selección natural, en la primera edición de On The Origin of Species by Means of Natural Selection Darwin se centró en una parte muy diferente de la anatomía del mamífero: su cola., La cola de la jirafa, aunque parecía ser «un órgano de poca importancia», era un excelente matamoscas que probablemente ha desempeñado al menos algún papel en ayudar a los individuos a resistir los ataques de los insectos mordedores. Desde la hermosa complejidad del ojo vertebrado hasta la relativa crudeza de la cola de la jirafa, la selección natural podría aplicarse consistentemente para explicar los orígenes de las adaptaciones.
Darwin no consideró explícitamente el cuello de la jirafa hasta mucho más tarde, y cuando lo hizo, fue en respuesta a uno de sus críticos más serios., En 1871, el naturalista George Jackson mivart publicó una refutación a la evolución por selección natural titulada On the Genesis of Species. Al igual que muchos otros naturalistas de finales del siglo XIX, mivart aceptó la evolución pero rechazó la selección natural, y uno de los puntos principales de su libro fue que la selección natural no podía explicar las etapas intermedias entre una forma ancestral y descendiente.
según Mivart, la jirafa era un ejemplo perfecto de la ineficacia de la selección natural., Supongamos que el cuello largo de una jirafa realmente era una adaptación para alcanzar un follaje alto durante las sequías que despojaban a otras fuentes de alimento. Esto sería consistente con la selección natural, argumentó Mivart, pero si las sequías realmente habían favorecido el alargamiento del cuello de la jirafa, entonces es sorprendente que ningún otro herbívoro se adaptara de la misma manera. Del mismo modo, los cambios que deben haber ocurrido entre la jirafa ancestral y la moderna deben haberse extendido más allá de la longitud del cuello., Varios fragmentos de anatomía y fisiología habrían tenido que tener variaciones favorables para que incluso fuera posible que las jirafas desarrollaran cuellos largos, y estos cambios – que habrían aumentado la masa de la jirafa – habrían requerido que tomara aún más alimento bajo condiciones de estrés y sequía.
Mivart había establecido un argumento de straw man, pero Darwin tomó esta crítica en serio. En la sexta edición de 1872 de On The Origin of Species Darwin respondió largamente a las afirmaciones de Mivart, y en el caso de la jirafa aceptó el escenario de Mivart como punto de partida., Dada la competencia que habría ocurrido entre herbívoros durante tiempos de sequía, Darwin supuso, no es sorprendente que las jirafas puedan alcanzar un nivel de vegetación que otros no pueden – la competencia separaría las formas en lugar de mantener múltiples formas en estrecha competencia adaptándolas de la misma manera. (A. R. Wallace consideró este mismo punto más de una década antes.) Tampoco fueron especialmente importantes las objeciones de Mivart sobre la variación y la nutrición., Las jirafas, como cualquier otra especie, expresaban variación, y la capacidad de los individuos para alcanzar alimentos inaccesibles para otros habría llevado al éxito de las formas más altas. Y, en cuanto a las condiciones de sequía, Darwin respondió que las jirafas vivas eran abundantes en África. Si los animales grandes y modernos podrían sobrevivir temporalmente en condiciones de estrés, ¿por qué no las formas intermedias que desde entonces han sido reemplazadas?,
al aceptar las condiciones de partida de Mivart, Darwin había presentado una defensa de su concepción de la evolución al tiempo que esbozaba un camino plausible para la evolución de las jirafas. Lo que Darwin no hizo fue presentar una explicación detallada e histórica de la forma de la jirafa., De hecho, Darwin fue típicamente cuidadoso en el manejo de la historia de la vida, e incluso cuando estaba entusiasmado en privado con las formas fósiles que exhibían características de transición, como el dinosaurio emplumado Archaeopteryx, en sus obras públicas evitó establecer escenarios paso a paso precisos que habrían tenido lugar en el pasado distante. Darwin sabía que los paleontólogos apenas habían comenzado a investigar el registro fósil, por lo que delinear filogenias o trazar líneas evolutivas de descendencia era una maniobra arriesgada, ya que esos hallazgos casi seguramente tendrían que ser revisados.,
el intercambio entre Mivart y Darwin no hizo nada para resolver la cuestión de cómo habían evolucionado las jirafas. Proponer escenarios adaptativos plausibles fue fácil, pero en realidad probarlos ha sido otra cuestión por completo. Incluso ahora, después de casi un siglo y medio desde el intercambio entre Darwin y Mivart, la evolución del cuello peculiar de la jirafa sigue siendo cuestionada, y el alcance del presente debate ha sido moldeado por dos hipótesis evolutivas en competencia.,
la hipótesis estándar, que es una extensión del argumento que Darwin esbozó en 1872, es que la competencia por la comida condujo a la evolución de los cuellos alargados. A través de la competencia por la nutrición, la selección natural habría resultado en la evolución de una jirafa capaz de alcanzar recursos sin explotar por encima de las cabezas de otros herbívoros. La idea de que las jirafas obtienen tal beneficio fue apoyada por uno de los pocos estudios experimentales para analizar esta cuestión., Como lo ilustraron Elissa Cameron y Johan du Toit en un estudio de 2007 sobre la ecología de la alimentación de las jirafas, se encontró que los herbívoros de nivel inferior agotan la abundancia y la calidad de la jirafa disponible para las jirafas. Al excluir a los navegadores de alimentarse de ciertos árboles de Acaia, los científicos fueron capaces de medir la cantidad de follaje de un árbol que competía con los herbívoros, y se hizo evidente que las jirafas definitivamente obtendrían el máximo provecho de cada bocado al navegar alto cuando se había despejado la navegación de nivel bajo y medio., Las jirafas pueden alimentarse en una variedad de niveles, y esta capacidad de alcanzar niveles altos durante tiempos de dura competencia sin duda les proporciona una ventaja.
la hipótesis que compite es que los cuellos de jirafa evolucionaron como resultado de la selección sexual., A pesar de que los naturalistas han reconocido durante mucho tiempo que las jirafas masculinas a menudo balancean sus cuellos para golpearse entre sí con sus ossicones robustos (las protuberancias en forma de cuerno en sus cabezas)-Darwin incluso lo mencionó de pasada en Descent of Man – este hábito no se pensó que fuera especialmente relevante para la evolución de las jirafas hasta un artículo de 1996 de Robert Simmons y Lue Scheepers titulado «Winning by a Neck: Sexual Selection in the Evolution of Giraffe.,»Citando la observación de que muchas jirafas que observaron se alimentaban a un nivel más bajo de lo que esperaban, Simmons y Scheepers argumentaron que un cuello largo no confería mucha ventaja en la alimentación. La competencia entre los machos, que afirmaron tenían cuellos más largos y fuertes, había impulsado la evolución del cuello de la jirafa, con las jirafas femeninas de alguna manera llevadas a lo largo de la selección sexual entre los machos siguió empujando los límites de la longitud del cuello.
la hipótesis propuesta por Simmons y Scheepers ha sido controvertida desde el principio y ha recibido una buena cantidad de críticas. One paper, published by G., Mitchell, S. J. van Sittert, y J. D. Skinner en el Journal of Zoology el año pasado recogieron datos que sugieren que las jirafas masculinas no invierten energéticamente más en el crecimiento de sus cuellos que las hembras. De hecho, no solo los cuellos de las jirafas femeninas continuaron creciendo a través de sus vidas, sino que también agregaron masa en el cuello más rápido que los machos, y cualquier diferencia que hubiera entre los cuellos de las jirafas femeninas y masculinas parecía ser atribuible a las diferencias en la masa corporal general en lugar del verdadero signo de selección sexual., Si las diferencias entre las jirafas vivas eran tan mínimas, parecía poco probable que los machos realmente hubieran impulsado el cambio evolutivo a través de la selección sexual.
Simmons y el coautor R. Altwegg acaban de responder a este estudio en un nuevo artículo de Journal of Zoology, y al examinar el debate afirman que ni la competencia alimentaria ni la hipótesis de cuellos por sexo pueden proporcionar una explicación completa de la evolución de la jirafa., Aunque discuten los hallazgos de Mitchell, van Sittert y Skinner, argumentando que los datos recopilados por el otro equipo en realidad representan una disparidad significativa entre machos y hembras desencadenada por la selección sexual, notan con razón que la mayoría de lo que se ha dicho sobre los cuellos de jirafa ha dependido de la anatomía y el comportamiento de los animales vivos., Los argumentos y experimentos sobre los cuellos de las jirafas vivas tienen más que ver con las presiones evolutivas que están manteniendo la forma de la jirafa, pero pueden no ser capaces de decirnos mucho sobre cuánto tiempo evolucionaron los cuellos en primer lugar.
según lo identificado por Simmons y Altwegg, el cuello largo de la jirafa puede haber evolucionado en respuesta a algún cambio ecológico, pero luego fue cooptado en otras funciones que causaron más alteraciones bajo diferentes presiones evolutivas., Las ventajas que proporciona el largo cuello de la jirafa hoy en día – ya sea en términos de alimentación, selección sexual o ambos-no pueden decirnos definitivamente por qué el rasgo evolucionó en primer lugar. La función actual de un rasgo no es necesariamente representativa de por qué evolucionó, una advertencia importante subrayada explícitamente por paleobiólogos como Stephen J. Gould y Elisabeth Vrba hace varias décadas.
si los cuellos de las jirafas modernas son al menos parcialmente atribuibles a un cambio en la función, entonces nuestra capacidad para responder a la pregunta de la evolución de las jirafas no puede basarse solo en animales vivos., Con el fin de probar su idea de selección sexual preferida, Simmons y Altwegg sugieren volver al registro fósil para ver cuándo evolucionaron las jirafas que los machos usan en sus competiciones y cómo esto corresponde a la longitud del cuello., Si la evolución de los ossicones Romos rastrea el alargamiento del cuello, hipotetizan, entonces esto podría ser un indicador de que los concursos de balanceo de cabeza tenían algo que ver con el alargamiento del cuello (mientras que la hipótesis de navegación tendría más que ver con la detección de una relación entre el cuello y la longitud de las piernas que habría empujado a las jirafas sobre las cabezas de los navegadores competidores)., La correlación no implica causalidad – incluso si la evolución de osicones verticales romos y cuellos largos coincidiera, eso no significa que los dos estén evolutivamente Unidos – pero al investigar estas preguntas, los científicos agregarían un ángulo histórico muy necesario a la investigación de los cuellos de jirafa.
desafortunadamente, las jirafas fósiles no son exactamente un área caliente de investigación, pero los trabajos recientes y los próximos artículos tienen el potencial de proporcionar un poco más de contexto para explicar el origen del impresionante cuello de la jirafa., En los últimos años se ha insinuado que el experto en jirafas fósiles Nikos Solounias ha estado describiendo el cuello casi completo de una jirafa fósil llamada Bohlinia, un género estrechamente relacionado – si no ancestral – con los primeros miembros del género Girafa. Como figura en el Libro de Donald Prothero Evolution: What the Fossils Say and Why it Matters, este espécimen es Intermedio en forma entre la de las jirafas anteriores de cuello más corto y la jirafa viviente. Cuando se compara con la mayor franja de diversidad de jirafas, puede ser una parte crucial para detectar el patrón de evolución del cuello de la jirafa.,
un esbozo de ese patrón salió de una revisión publicada en 2009 por N. Ludo Badlangana, Justin Adams y Paul Manger. Según la franja conocida de jirafas fósiles, el alargamiento significativo del cuello comenzó hace unos 14 millones de años durante el Mioceno tardío-después del linaje al que se separó el okapi de cuello relativamente corto-y hace unos 5 millones de años habían evolucionado jirafas de proporciones modernas., Como entre paréntesis entre los tipos fósiles conocidos, la transición entre las primeras formas de cuello corto y las primeras jirafas de cuello largo probablemente ocurrió entre 14 y 12 millones de años atrás, y si más descubrimientos confirman esto, entonces parece que el alargamiento de los cuellos de jirafa ocurrió durante un patrón global de aridificación en el que las praderas reemplazaron a los bosques., Una vez más, esta correlación no implica por sí misma causalidad, pero mediante la investigación del desgaste dental de las jirafas antes, durante y después de este cambio se podría detectar si sus hábitos de alimentación cambiaron y podrían haber sido parte de la razón de la elongación del cuello. Esto, a su vez, podría proporcionar una idea del ritmo de la evolución de las jirafas – ¿sus vértebras del cuello se alargaron lentamente a una velocidad casi constante, o la actividad alterada de los genes reguladores causó cambios más rápidos y a gran escala que resultaron ser ventajosos en el hábitat alterado?,
en última instancia, se necesitará una combinación de Historia natural, embriología y Paleobiología para comprender completamente la anatomía única de las jirafas. Esto no es algo que se logrará en un año o incluso diez, sino que tomará las investigaciones persistentes de muchos investigadores que trabajan en una variedad de disciplinas científicas. Por el momento, la pregunta de «¿cómo consiguió la jirafa su largo cuello?»debe responderse con » aún no sabemos», pero así es como debe ser., Es mejor admitir que todavía estamos desentrañando un misterio que afirmar dogmáticamente que todo está resuelto y que todos los lugares inexplorados en el mapa evolutivo se han llenado. Las jirafas, al igual que cualquier otro organismo vivo hoy en día, tienen una larga historia evolutiva que se remonta al último ancestro común de toda la vida en la tierra, pero comprender cómo fueron formadas a lo largo del tiempo profundo es un esfuerzo continuo que es tan inspirador como frustrante.,
Este artículo fue publicado originalmente en 2010 y ha sido actualizado para coincidir con el Día Mundial de la jirafa el 21 de junio.