hay varias moléculas de señalización que ayudan a la planta a determinar de dónde proviene la fuente de luz, y estas activan varios genes, que cambian los gradientes hormonales permitiendo que la planta crezca hacia la luz. La punta misma de la planta se conoce como el coleoptil, que es necesario en la detección de la luz. La porción media del coleoptil es el área donde se produce la curvatura del brote., La hipótesis Cholodny–Went, desarrollada a principios del siglo XX, predice que en presencia de luz Asimétrica, la auxina se moverá hacia el lado sombreado y promoverá el alargamiento de las células en ese lado para hacer que la planta se curve hacia la fuente de luz. Las auxinas activan las bombas de protones, disminuyendo el pH en las células en el lado oscuro de la planta. Esta acidificación de la región de la pared celular activa enzimas conocidas como expansinas que interrumpen los enlaces de hidrógeno en la estructura de la pared celular, haciendo que las paredes celulares sean menos rígidas., Además, el aumento de la actividad de la bomba de protones conduce a que más solutos entren en las células de la planta en el lado oscuro de la planta, lo que aumenta el gradiente osmótico entre el symplast y el apoplast de estas células de la planta. El agua entonces entra en las células a lo largo de su gradiente osmótico, llevando a un aumento en la presión de turgencia. La disminución en la fuerza de la pared celular y el aumento de la presión de turgencia por encima de un umbral de rendimiento hace que las células se hinchen, ejerciendo la presión mecánica que impulsa el movimiento fototrópico.,
Se ha encontrado que las proteínas codificadas por un segundo grupo de genes, los genes PIN, desempeñan un papel importante en el fototropismo. Son transportadores de auxinas, y se cree que son responsables de la polarización de la ubicación de las auxinas. Específicamente PIN3 ha sido identificado como el principal portador de auxina. Es posible que las fototropinas reciban luz e inhiban la actividad de la pinoide quinasa (PID), que luego promueve la actividad de PIN3. Esta activación de PIN3 conduce a la distribución asimétrica de auxina, que luego conduce a la elongación asimétrica de las células en el tallo., los mutantes pin3 tenían hipocótilos y raíces más cortos que los silvestres, y el mismo fenotipo se observó en plantas cultivadas con inhibidores de eflujo de auxina. Utilizando el etiquetado anti-PIN3 immunogold, se observó movimiento de la proteína PIN3. PIN3 normalmente se localiza en la superficie del hipocotilo y el tallo, pero también se internaliza en presencia de Brefeldina A (BFA), un inhibidor de la exocitosis. Este mecanismo permite reposicionar el PIN3 en respuesta a un estímulo ambiental. Se cree que las proteínas PIN3 y PIN7 desempeñan un papel en el fototropismo inducido por el pulso., Las respuestas de curvatura en el mutante» pin3 «se redujeron significativamente, pero solo se redujeron ligeramente en los mutantes» pin7″. Hay cierta redundancia entre «PIN1», «PIN3» y «PIN7», pero se cree que PIN3 juega un papel mayor en el fototropismo inducido por pulso.
Hay fototropinas que están altamente expresadas en la región superior de los coleoptiles. Hay dos fototropismo principales son phot1 y phot2. los mutantes individuales phot2 tienen respuestas fototrópicas como la del tipo salvaje, pero los mutantes dobles phot1 phot2 no muestran ninguna respuesta fototrópica., Las cantidades de PHOT1 y PHOT2 presentes son diferentes dependiendo de la edad de la planta y la intensidad de la luz. Hay una alta cantidad de foto2 presente en las hojas maduras de Arabidopsis y esto también se vio en ortólogos de arroz. La expresión de PHOT1 y PHOT2 cambia dependiendo de la presencia de luz azul o roja. Hubo una regulación a la baja del mRNA de PHOT1 en presencia de luz, pero una regulación al alza de la transcripción de PHOT2. Los niveles de ARNm y proteína presentes en la planta dependían de la edad de la planta., Esto sugiere que los niveles de expresión de fototropina cambian con la maduración de las hojas.Las hojas maduras contienen cloroplastos que son esenciales en la fotosíntesis. El reordenamiento de cloroplastos ocurre en diferentes ambientes de luz para maximizar la fotosíntesis. Hay varios genes involucrados en el fototropismo de las plantas, incluyendo el gen NPH1 y npl1. Ambos están involucrados en el reordenamiento de cloroplastos. Se encontró que los mutantes dobles nph1 y npl1 tenían respuestas fototrópicas reducidas. De hecho, ambos genes son redundantes en la determinación de la curvatura del tallo.,
estudios recientes revelan que múltiples cinasas AGC, a excepción de PHOT1 y PHOT2, están involucradas en el fototropismo de las plantas. En primer lugar, PINOID, que exhibe un patrón de expresión inducible por la luz, determina la reubicación subcelular de PIN3 durante las respuestas fototrópicas a través de una fosforilación directa. En segundo lugar, D6PK y sus homólogos D6PKL modulan la actividad de transporte auxina de PIN3, probablemente a través de la fosforilación también. Tercero, aguas arriba de D6PK / D6PKLs, PDK1.1 y PDK1.2 actúa un activador esencial para estas cinasas AGC., Curiosamente, diferentes cinasas AGC podrían participar en diferentes pasos durante la progresión de una respuesta fototrópica. D6PK / D6PKLS exhiben una capacidad de fosforilar más fosfositos que PINOIDES.
cinco modelos de distribución de auxinas en fototropismoeditar
en 2012, Sakai y Haga describieron cómo diferentes concentraciones de auxinas podrían surgir en el lado sombreado e iluminado del tallo, dando lugar a una respuesta fototrópica. Se han propuesto cinco modelos con respecto al fototropismo del tallo, utilizando Arabidopsis thaliana como planta de estudio.,
Cinco modelos que muestran cómo la auxina es transportado a la planta Arabidopsis.
primer modelo
en el primer modelo, la luz entrante desactiva la auxina en el lado luminoso de la planta, lo que permite que la parte sombreada continúe creciendo y, finalmente, incline la planta hacia la luz.
segundo modelo
en el segundo modelo, la luz inhibe la biosíntesis de auxinas en el lado luminoso de la planta, disminuyendo así la concentración de auxinas en relación con el lado no afectado.,
tercer modelo
en el tercer modelo hay un flujo horizontal de auxina desde el lado claro y oscuro de la planta. La luz entrante hace que más auxina fluya desde el lado expuesto al lado sombreado, aumentando la concentración de auxina en el lado sombreado y, por lo tanto, se produce un mayor crecimiento.
cuarto modelo
en el cuarto modelo se muestra a la planta que recibe luz para inhibir el basipetal de auxina hacia el lado expuesto, haciendo que la auxina fluya solo hacia el lado sombreado.
quinto modelo
el modelo cinco abarca elementos tanto del modelo 3 como del 4., El flujo principal de auxinas en este modelo proviene de la parte superior de la planta verticalmente hacia abajo hacia la base de la planta con parte de la auxina viajando horizontalmente desde el flujo principal de auxinas a ambos lados de la planta. La recepción de luz inhibe el flujo de auxina horizontal desde el flujo de auxina vertical principal hasta el lado expuesto irradiado. Y de acuerdo con el estudio de Sakai y Haga, la distribución asimétrica de auxinas observada y la respuesta fototrópica posterior en hipocótilos parece más consistente con este quinto escenario.