5.2.2 Cubozoan ocelli
en comparación con los ojos de la lente, se sabe mucho menos sobre los dos tipos de ocelos en cubomedusae, y solo se han examinado en detalle estructural en T. cystophora, C. bronzie y Tamoya bursaria (Garm et al., 2008; O’Connor et al., 2009; Yamasu y Yoshida, 1976). Como se mencionó anteriormente, los ocelos de pozo son ocelos bastante simples compuestos solo por fotorreceptores pigmentados. Aunque más pequeños, los fotorreceptores son muy similares a los de los ojos del cristalino., Los cuerpos celulares son de solo 1-2 µm de diámetro y el segmento externo ciliar de menos de 10 µm de largo (Garm et al., 2008). Forman un pozo de pigmento en forma de hemisferio con un diámetro exterior de 30-50 µm. La abertura de la fosa es típicamente de 10-20 µm y está cubierta por una capa de células epiteliales. Un aspecto interesante de estos ocelos pequeños es su gran número de células receptoras. En T. cystophora, los ocelos de pozo contienen alrededor de 300 fotorreceptores con un tamaño promedio del segmento externo de solo 3 µm3(Garm et al., 2008)., Como estos ojos no tienen lente, tienen una resolución espacial muy pobre, si es que tienen alguna, por lo que la agudeza visual no puede explicar el alto número de receptores. Una explicación podría ser que estos múltiples canales visuales paralelos se promedian para eliminar el ruido y que los ocelos de pozo se utilizan para hacer mediciones de intensidad precisas. Otra explicación podría ser que grupos de fotorreceptores perciben información visual diferente, como diferentes partes del espectro de color.
los ocelos de C. alata difieren de los de las otras especies examinadas, y pueden dar una pista de su función., En esta especie los fotorreceptores contienen muy poco pigmento de cribado y por lo tanto los ojos son casi incoloros (Fig. 2.6 D). Esto significa que en C. alata los ocelos de pozo no tienen resolución espacial ya que la luz desde cualquier dirección puede acceder a todos los receptores.
en T. cystophora los pit ocelli miran hacia arriba y 25 ° lateralmente, y con su campo visual que tiene un ancho medio de 60° (Garm et al., 2008) reciben la mayoría de sus fotones de la ventana de Snell, como el ojo de la lente superior., No se sabe a qué información visual responden los ocelos del hoyo, o en qué control de comportamiento participan. Además de su morfología, la única evidencia de su sensibilidad a la luz es su influencia inducida por la luz en el sistema de marcapasos (Garm y Mori, 2009). Dado que esta influencia depende de la intensidad de la luz, ofrece la posibilidad de examinar la sensibilidad espectral de los receptores y, por lo tanto, inferir qué tipo de fotopigmento utilizan., En cuanto al fotopigmento, es de destacar que los estudios moleculares e inmunocitoquímicos sugieren fuertemente que difiere de la de los ojos del cristalino (Ekström et al., 2008; Koyanagi et al., 2008; O’Connor et al., 2010a).
los ocelos de hendidura son sorprendentemente complejos en al menos algunas especies de medusas de caja. En T. cystophora, constan de cuatro tipos celulares de los cuales dos son fotorreceptores (Garm et al., 2008; véase la Fig. 2.6 C). La mayor parte de la retina está compuesta por fotorreceptores pigmentados que son ultraestructuralmente idénticos a los de los ocelos., Sin embargo, en la parte central del ojo, un grupo de receptores no pigmentados están situados en un lado de la hendidura del pigmento. A pesar de que no sabemos nada acerca de su fisiología, esta disposición distinta de tipos de fotorreceptores morfológicamente diferentes sugiere fuertemente que cada tipo de receptor constituye un fotosistema separado. En total, cada ocelo cortado de T. cystophora comprende alrededor de 250 fotorreceptores, que de nuevo es un número sorprendentemente grande considerando el pequeño tamaño de estos ocelos (Garm et al., 2008)., Al igual que en el pit ocelli, un gran número de fotorreceptores podrían promediar el ruido o hacer posible varios canales visuales. Los otros dos tipos de células son células pigmentarias no sensoriales que componen la parte superior de la pantalla pigmentaria, y células vítreas que llenan la hendidura entre las células epiteliales y los receptores (Garm et al., 2008). Las células vítreas se llenan mediante agregaciones de vesículas vítreas grandes de 0,5-2 µm con un índice de refracción variable. Nuestras mediciones muestran que tienen poca potencia óptica, lo que solo causa una dispersión débil de la luz (Garm et al., 2008)., No conocemos su función, pero es posible que las células vítreas realicen un filtrado espectral y eliminen la luz UV. Curiosamente, las células vítreas no están presentes en los ocelos de hendidura de todas las especies cubozoarias. Se encuentran también en C. alata (Fig. 2.6 E) y en C. marsupialis (Satterlie, 2002) pero están ausentes en C. bronzie (O’Connor et al., 2009).
en T. cystophora, los segmentos externos de los fotorreceptores en los ocelos de hendidura están restringidos a la parte más interna de la hendidura y dispuestos en capas., Cada una de las capas está sombreada de manera diferente por la pantalla de pigmento, lo que deja la posibilidad de resolución espacial, pero solo a lo largo del plano vertical (Garm et al., 2008). La resolución espacial máxima posible es de 15-20°, que es similar a la de los ojos de la lente. Aún así, se desconoce si los ocelos de hendidura transmiten tal información espacial. En la sección transversal la pantalla de pigmento es asimétrica, lo que tiene el efecto de que el campo visual se dirige hacia abajo.
en cuanto a los pit ocelli hemos intentado obtener grabaciones ERG de los slit ocelli pero sin mucho éxito., Cuando los electrodos de succión están unidos a los ocelos de hendidura, las señales grabadas son altamente variables y no se correlacionan con los estímulos de luz de manera reproducible. Sin embargo, un resultado interesante ha surgido de estas grabaciones. Las respuestas a las estimulaciones del ojo de la lente inferior se pueden registrar en el ocelo de la hendidura, lo que indica una conexión neuronal entre estos dos tipos de ojos (A. Garm, resultados no publicados).