Además de los efectos de las actividades humanas, los procesos biogeográficos, como el aislamiento geográfico, la especiación, la interacción entre especies y las respuestas bióticas al medio ambiente, también son determinantes cruciales de la distribución geográfica de los organismos., Para inferir completamente los efectos del uso de la tierra en las distribuciones de mamíferos, es necesario eliminar los efectos de estos factores de confusión en los parámetros relacionados con las distribuciones de mamíferos. En Japón, muchas especies congéneres muestran patrones de distribución mutuamente excluyentes que indican especiación alopátrica o exclusión competitiva (por ejemplo, Mogera spp.79). En este estudio, los datos de distribución de especies congéneres se agruparon para omitir los efectos de estas interacciones y limitar el alcance del estudio a los fenómenos a nivel de género., Las Islas Ryukyu fueron omitidas de nuestro análisis debido a sus antecedentes biogeográficos distintos de los del Japón continental. Por la misma razón, Hokkaido fue excluido del análisis de géneros sin registros de ocurrencia en Hokkaido. Los géneros endémicos de Hokkaido también se omitieron porque la variación espacial en la intensidad histórica del uso de la tierra y el entorno físico de Hokkaido por sí solo eran demasiado pequeños para los análisis., Un total de 38 géneros de mamíferos terrestres nativos cumplieron con estas Condiciones, siete de los cuales—Euroscaptor (Soricomorpha), Eptesicus, Nyctalus, Vespertilio, Barbastella, Plecotus y Tadarida (Chiroptera)—tenían menos de 30 registros de presencia y posteriormente fueron eliminados de análisis posteriores. Los 31 géneros analizados incluyeron seis géneros de Soricomorpha, cinco de Chiroptera, uno de Primates, seis de Carnivora, tres de Artiodactyla, nueve de Rodentia y un género de Lagomorpha (tabla suplementaria S1). Los mapas de distribución se muestran en la Fig. S1., El tamaño adulto y el hábito alimentario de cada género se obtuvieron de Ohdachi et al.78 y los taxones fueron asignados a tres clases de tamaño (pequeño, mediano y grande) según Prothero80, donde «pequeño» es menos de 100 g, «mediano» Es entre 100 g y 10 kg y «grande» es más de 10 kg. El tamaño de los géneros se muestra en la tabla suplementaria S1.
factores arqueológicos de uso del suelo
se consideraron seis períodos históricos discernibles a partir de las características de los sitios arqueológicos: (1) El Jomon (ca. 12.000 AEC a aprox. 300 AC), (2)Yayoi (ca. 900 AEC a ca. 300 CE), (3) Kofun (ca. 300 a aprox., 700), (4) antiquity (592-1192), (5) feudal (1192-1573) and (6) early modern (1573-1868) periods. La densidad de los sitios arqueológicos se utilizó como un índice de la intensidad del uso de la tierra antigua antes del período moderno temprano. La base de datos de Sitios Arqueológicos (http://mokuren.nabunken.go.jp/Iseki/ (en Japonés)29,30, mantenida por el Instituto Nacional de Investigación de Bienes Culturales de Nara, Japón, tiene más de 400,000 registros de sitios arqueológicos encontrados en Japón., En Japón, cada gobierno prefectural y municipal tiene una sección que recopila información sobre los sitios arqueológicos para la excavación de acuerdo con la Ley de preservación de Bienes Culturales (1949), y se han realizado muchos estudios de excavación en todo el país. Esta base de datos es una colección exhaustiva de informes de excavación en Japón e incluye información sobre sitios arqueológicos, incluyendo la latitud, longitud, período histórico y tipo de sitio., Se consideraron tres tipos de uso del suelo que pueden distinguirse por las características de los restos arqueológicos: (1) asentamientos, (2) herrajes y (3) hornos para la alfarería.
el número de sitios arqueológicos contiene ruido de medición debido a la estocasticidad en el proceso de descubrimiento del sitio. Cuando se utilizan tales datos como un índice de uso de la tierra antigua, es necesario filtrar el ruido de medición y estimar el gradiente espacial de la intensidad del uso de la tierra., En consecuencia, se contó el número de sitios arqueológicos por época y tipo dentro de cada celda de la cuadrícula para que coincidiera la resolución espacial con los datos de distribución de los mamíferos. Un modelo intrínsecamente autorregresivo condicional (CAR) 81 se utilizó entonces para el suavizado espacial de los sitios arqueológicos. Los métodos complementarios incluyen detalles técnicos relacionados con este procedimiento. El número medio estimado de yacimientos arqueológicos fue utilizado como variable explicativa en el siguiente análisis. Las figuras suplementarias S2, S3 y S4 proporcionan mapas de los índices de uso histórico del suelo utilizados en este estudio.,
entorno físico y factores Actuales de uso de la tierra
También se incluyeron como variables explicativas seis factores ambientales físicos y dos factores Actuales de uso de la tierra: temperatura media anual, precipitación anual, precipitación en verano (julio a septiembre), profundidad de la nieve, elevación, rugosidad topográfica, área urbana y área de tierras agrícolas. Los cuatro factores climáticos-temperatura media anual, precipitación anual, precipitación en verano y profundidad de nieve—se obtuvieron a partir de Datos Climáticos Mesh 200082., Los dos factores topográficos, a saber, elevación y rugosidad topográfica, se definieron por el promedio y la desviación estándar de un modelo digital de elevación de 1 km agregado en SSG y se calcularon utilizando ArcGIS 10.0 (Esri, Inc., Riverside, CA, USA).
los factores Actuales de uso de la tierra se obtuvieron de datos de malla fragmentada de uso de la Tierra (http://nlftp.mlit.go.jp/ksj-e/jpgis/datalist/KsjTmplt-L03-b.html) en 1987, que fue desarrollado por el Ministerio de tierras, Infraestructura, Transporte y Turismo de Japón. Las áreas de cada tipo de uso del suelo se calcularon para todas las células SSG utilizando ArcGIS.,
eventos Geoclimáticos pasados
los eventos Geoclimáticos pasados pueden afectar los rangos de los mamíferos 12,83 y deben considerarse factores de confusión cuando estimamos los efectos del uso del suelo Arqueológico. En el Holoceno, Japón experimentó dos eventos geoclimáticos importantes, el más joven Dryas Stadial84 y el clima óptimo del Holoceno Medio85, con efectos potenciales en las áreas de distribución de los mamíferos. Las Variables asociadas a estos eventos fueron incluidas como factores de confusión., El Estadio Dryas más joven a aproximadamente 12.860 – 11.640 años BP se caracterizó por una caída repentina de la temperatura84 y un clima seco86 que resultó en un cambio en la vegetación en Japón87. Un clima cálido y húmedo prevaleció en Japón durante el óptimo Climático del Holoceno medio alrededor de 5,500 – 6,000 años BP. Además del calentamiento, se produjo un aumento del nivel del mar global de 2-10 m (trasgresión del Holoceno Medio) y las formas del relieve costero se alteraron notablemente en Japón88. Nuestro análisis incluyó 2.,5 minutos de reducción de la temperatura media anual y precipitación anual en el Estadio Dryas más joven y en el Holoceno Medio89, reconstruido con base en la producción diaria de simulación del modelo del sistema climático comunitario ver. 390 y agregado en SSG tomando el promedio de valores de cuadrícula de 2.5 minutos. Las correlaciones entre las variables climáticas Dryas actuales, del Holoceno Medio y más jóvenes fueron altas; los coeficientes de correlación de Pearson para la temperatura media anual y la precipitación anual fueron 0.985-0.999 y 0.838–0.997, respectivamente., Para evitar fallas en la estimación de parámetros, se utilizó la diferencia del valor actual para las variables climáticas del Holoceno medio. Por la misma razón, la diferencia con respecto al Holoceno medio se utilizó para el Dryas más joven. Este proceso no afecta a las estimaciones de los parámetros de los factores arqueológicos ni a sus contribuciones relativas a los patrones de distribución de los mamíferos. Como factor de confusión en la transgresión del Holoceno medio, se incluyó una variable binaria que indica si cada SSG contiene el área sumergida91.,
análisis estadístico
Los patrones de uso de la Tierra durante diferentes períodos históricos pueden ser correlacionados porque el proceso de cambio de uso de la Tierra depende de patrones pasados 92, y los períodos históricos que potencialmente influyen en las distribuciones de taxones deben ser considerados en los análisis estadísticos para desentrañar los efectos de diferentes períodos históricos., Las variables explicativas incluyeron los índices arqueológicos de uso de la tierra para los asentamientos en seis períodos históricos, la herrería y los hornos de cuatro períodos históricos, los seis factores ambientales físicos, los dos tipos actuales de uso de la tierra y cinco factores geoclimáticos pasados. Todas las variables explicativas se incluyeron en modelos de regresión múltiple para desentrañar las contribuciones parciales de los tipos de uso del suelo arqueológico en diferentes períodos arqueológicos. Los coeficientes de correlación de Pearson para las relaciones entre las variables explicativas variaron de -0,692 a 0,879.,
para el análisis estadístico de los datos de distribución de especies, se debe considerar la autocorrelación espacial para evitar errores de tipo I para los coeficientes de regresión93, y se utilizó un modelo de regresión logística con efecto aleatorio espacial implementado por el modelo car intrínseco para los datos basados en grida81,94. Este modelo puede acomodar efectos aleatorios espacialmente correlacionados representativos de factores no cuantificables y a menudo produce estimaciones precisas de parámetros de factores focales95., En un modelo car intrínseco, la correlación espacial de los efectos aleatorios está representada por la distribución previa para cada celda de la cuadrícula cuya media es igual a la media de las celdas adyacentes (es decir, la distribución previa estaba condicionada a las celdas adyacentes). Actúa como una penalización para restringir los efectos aleatorios vecinos a tomar valores similares, con una superficie lisa de efectos aleatorios espaciales para rastrear las tendencias espaciales de las observaciones., Este enfoque tiene tres ventajas prácticas: no se requiere la asunción de la independencia de las muestras, se evitan errores de tipo I debido a la autocorrelación y los efectos aleatorios espaciales mejoran el ajuste del modelo al representar residuos que no se explican por efectos fijos.
se ajustó un modelo de automóvil intrínseco con error de observación de Bernoulli y logit link a los datos de Presencia/Ausencia para cada género mediante EC., (1):
donde Yi es la presencia/ausencia de un género en ith cell, α es la intersección, β es el vector de los coeficientes de regresión, Xi representa las variables explicativas y pi es un efecto aleatorio estructurado espacialmente. Antes del ajuste del modelo, todas las variables explicativas estaban estandarizadas (i. e., scaled to mean = 0 and variance = 1) para permitir la interpretación de los coeficientes de regresión como un aumento en la prevalencia (en la escala logit) por 1 de aumento en la variable explicativa. El prior de pi está representado por la distribución condicional de todos los elementos de ρ excepto pi (denotado ρ-i) en la EC., (2):
donde σρ2 es la varianza condicional de la pi, δi es el conjunto de etiquetas para los vecinos en el área i y ni es la longitud de δi. La distribución posterior aproximada se estimó mediante la aproximación anidada integrada de Laplace implementada en INLA (http://www.r-inla.org/)96. Una distribución gamma inversa con el parámetro de forma 0.5 y el parámetro de escala inversa 0.,0005 se aplicó, como sugieren Kelsall y Wakefield97, como la distribución previa de σρ2.,en relación con otros factores, se aplicó la dispersión relativa de componentes del fit (RDCF)24, que es la relación de las varianzas de las contribuciones de dos grupos de variables explicativas a los log-odds definidos de la siguiente manera:
donde X1 Y X2 son matrices de grupo de variables explicativas comparadas y β1 y β2 son los vectores correspondientes de coeficientes de regresión., En este estudio se calculó el RDCF de los factores arqueológicos frente a los otros factores. ω = 1 indica que la mitad de la varianza observada se explica por factores arqueológicos. Para evaluar la relación entre el RDCF y el tamaño corporal, se utilizó un modelo filogenético lineal mixto considerando la variación inter e intra – taxón98., Para nuestro estudio, se describe de la siguiente forma:
donde ω es un vector de LN(rdcf) de los géneros estimados, α0 es la intersección, α1 es el coeficiente de regresión de la clase de tamaño corporal y z es un vector de variables binarias que indica si los géneros se clasifican como «pequeños»., Σ es la estructura de covarianza inter – taxón e intra – taxón (este último también incluye el error de medición) y es la suma de la matriz de covarianza de varianza Inter-taxón ΣS y la matriz diagonal de varianza intra-taxón ΣM = vMI. Se consideraron dos estructuras de covarianza para ΣS correspondientes a los modelos microevolutivos de movimiento browniano y selección estabilizadora. Bajo el movimiento browniano, los elementos de la matriz de varianza-covarianza, ΣSij, igual a ycij donde γ (>0) es un parámetro que determina la fuerza de la dependencia filogenética y Cij es la longitud de rama compartida (i. e., la longitud entre la raíz y el ancestro común) para los taxones I y j. el modelo de selección estabilizadora asumiendo que los taxones con valores fenotípicos extremos son más propensos a evolucionar hacia valores menos extremos resulta en una estructura de varianza-covarianza ΣSij = Yexp(−kDij), donde γ y k son parámetros y Dij es la distancia filogenética (es decir, la longitud del internodo al ancestro común) entre los taxones I y j98. Las estimaciones de tiempo de divergencia incluidas en el Supertree de mamíferos se obtuvieron de Binida-Emonds et al.99.