Las moléculas de receptores olfativos (figura 15.6 B) son homólogas a una gran familia de otros receptores vinculados a la proteína G que incluye receptores β-adrenérgicos y la rodopsina fotopigmentada. Las proteínas receptoras odorantes tienen siete dominios hidrofóbicos que abarcan la membrana, sitios potenciales de unión odorante en el dominio extracelular de la proteína, y la capacidad de interactuar con las proteínas G en la región terminal carboxilo de su dominio citoplasmático., Las secuencias de aminoácidos para estas moléculas también muestran una variabilidad sustancial, particularmente en regiones que codifican para los dominios que abarcan la membrana.
la especificidad de la transducción de señales olfativas es presumiblemente el resultado de esta variedad de moléculas receptoras odorantes presentes en el epitelio nasal. En roedores (el ratón ha sido el animal de elección para tales estudios debido a su genética bien establecida), los genes identificados a partir de una biblioteca de ADNc de epitelio olfativo han definido alrededor de 1000 receptores odorantes diferentes, haciendo de esta la familia de genes más grande conocida., En los seres humanos, el número de genes receptores olfativos es menor (alrededor de 500-750). Dado que aproximadamente el 75% de estos genes no codifican proteínas de longitud completa, el número de receptores humanos funcionales es de aproximadamente 100-200. Este número relativamente pequeño de tipos de receptores odorantes puede reflejar nuestro pobre sentido del olfato en comparación con otras especies. Sin embargo, la actividad combinada de este número de receptores es lo suficientemente grande como para explicar el número de olores distintos que pueden ser discriminados por el sistema olfativo humano (estimado en alrededor de 10,000).,
Los ARN mensajeros para diferentes genes de receptores olfativos se expresan en subconjuntos de neuronas olfativas que ocurren en parches bilateralmente simétricos del epitelio olfativo definidos por la expresión de receptores. El análisis genético muestra que cada neurona receptora olfativa expresa solo uno o como máximo unos pocos de los 1000 genes receptores odorantes. Por lo tanto, diferentes olores activan molecularmente y espacialmente distintos subconjuntos de neuronas receptoras olfativas. En resumen, los odorantes individuales pueden activar múltiples receptores, y los receptores individuales pueden ser activados por múltiples odorantes.,
al igual que otras células receptoras sensoriales, las neuronas receptoras olfativas son sensibles a un subconjunto de estímulos químicos que definen una «curva de sintonización».»Dependiendo de las moléculas receptoras olfativas particulares que contienen, algunas neuronas receptoras olfativas exhiben una marcada selectividad a estímulos químicos particulares, mientras que otras son activadas por un número de moléculas odorantes diferentes (figura 15.7 A). Además, las neuronas receptoras olfativas pueden exhibir diferentes umbrales para un odorante en particular., Es decir, las neuronas receptoras que están inactivas a concentraciones suficientes para estimular algunas neuronas se activan cuando se exponen a concentraciones más altas de un odorante. Estas características sugieren por qué la percepción de un olor puede cambiar en función de su concentración (figura 15.7 B).
figura 15.7
respuestas de neuronas receptoras olfativas a odorantes seleccionados. (A) la neurona 1 responde de manera similar a tres odorantes diferentes. En contraste, la neurona 2 responde solo a uno de estos odorantes. La neurona 3 responde a dos de los tres estímulos., Las respuestas de estos (más…)
Cómo estas respuestas olfativas transmiten el tipo y la concentración de un odorante dado es un problema complejo que es poco probable que se explique a nivel de las neuronas primarias. Sin embargo, las neuronas con receptores específicos se encuentran en partes particulares del epitelio olfativo. Estas neuronas proyectan a subconjuntos específicos de glomérulos en el bulbo olfativo. Por lo tanto, las regiones del epitelio olfativo y el bulbo que son estimuladas por odorantes particulares son claramente significativas (figura 15.8)., Al igual que en otros sistemas sensoriales, esta disposición topográfica se conoce como codificación del espacio, aunque el significado de esta frase en el sistema olfativo es mucho menos claro que en la visión, por ejemplo (donde un mapa topográfico se correlaciona con el espacio visual). La codificación de la información olfativa también tiene una dimensión temporal. La inhalación, por ejemplo, es un evento periódico que provoca trenes de potenciales de acción y actividad sincrónica de poblaciones de neuronas. La información transmitida por el tiempo se denomina codificación temporal y se produce en una variedad de especies (recuadro B)., Cómo, y si, la codificación espacial o temporal contribuye a la percepción olfativa está empezando a aclararse.
Figura 15.8
La organización de los mamíferos del bulbo olfatorio. (A) cuando se observa el bulbo desde su superficie dorsal (visualizada aquí en un ratón vivo en el que se ha eliminado el hueso superpuesto), se pueden ver glomérulos olfativos. La densa acumulación de dendritas (más…)
Box B
«codificación» Temporal de información olfativa en insectos.