Hvad er en liverwort?
Denne side introducerer dig til forskellige funktioner, du kan se i thallose liverworts. Det ville tage meget plads at diskutere alle sådanne leverortsorts, så du vil kun se et lille antal illustrative slægter. Fra eksemplerne her skal du dog være i stand til at få et godt overblik over thallose liver .ort struktur. Det skal hjælpe dig med at få mening ud af de fleste af de thallose liver .orts, du støder på., Denne side vil fortælle dig, hvad de forskellige funktioner er, men der vil være lidt om deres funktioner eller udvikling. Sådanne aspekter er dækket i andre dele af denne hjemmeside
.
i en kompleks thalloseleverortort er thallus mange celler tykke, og cellerne i forskellige lag i thallus har forskellige funktioner. En simpel thallose liver .ort mangler sådan differentiering. Disse er tilsyneladende ligetil definitioner, men der er nogle grå områder siden, for eksempel, nogle komplekse thallose liver .orts er meget enklere end andre., På trods af at udtrykkene “komplekse” og “simple” er stadig meget nyttige, da mange leverortsorts helt klart falder ind i en eller anden af disse kategorier. Der er dog nogle, der har svævede på grænsen. Vi vil først se på nogle af de uden tvivl komplekse thallose liverworts, så på nogle af liverworts der er uden tvivl simpelt. Vi afslutter med et kort kig på det grå område.
Komplekse thallose liverworts
Komplekse thalose liverwort, Marchantia sp.,
sandsynligvis er de mest kendte slægter af leverortsorts de komplekse thallose slægter Lunularia og Marchantia. Naar man ser paa en eller anden Arts thallus i en af disse slægter, vil man se en overflod af smaa hvide prikker paa thallusens overside. Disse er små porer, der fører til bredere kamre, under overfladen af thallus, hvor gasudveksling finder sted. I Lunularia (såvel som nogle andre slægter) er luftporerne bare ret enkle huller. Der er dog også komplekse thallose liver .orts, hvor porerne er mere komplekse., For eksempel i Marchantia er hver pore afgrænset af et kompleks af celler, der giver hele poren udseendet af en tyksidet tønde, med de øverste og nederste dæksler mangler. I thallose leverortsorts med luftporer er porerne generelt statiske (i modsætning til stomata af vaskulære planter), men der er nogle undtagelser. I preissia (en slægt på den nordlige halvkugle, der ikke er kendt fra Australien), kan de tøndeformede porer ændre sig for at justere åbningens bredde. Når turgid holder cellerne omkring bunden af hver “tøndelignende” luftpore porerne åbne., Under tørre forhold, når cellerne mister deres turgor, kollapser de og indsnævrer åbningen i bunden af “tønde”.
på Marchantia-billedet ovenfor har du set nogle cirkulære kopper (såvel som de rigelige, hvide, pin-prick, luftporer). Disse cirkulære kopper er gemma kopper og her er et andet billede, der viser to sådanne gemma kopper, der hver indeholder, hvad der ligner små grønne “bolde”, omkring en halv millimeter i diameter 
., Hver af dem er en gemma, en aggregering af celler, der kan vaskes eller sprøjtes ud af en gemma cup ved strømmende vand eller faldende regndråber. En gemma, der lander på et passende sted, vil vokse til en ny gametofyt.
slægten Lunularia har også gemma-kopper, men med en halvmåneform (deraf navnet Lunularia) . På dette billede gemma kopper er halvmåner holder dem lille, grøn gemmae. Du kan også se nogle halvmåneformede læber omkring skinnende, sorte puder., Det er antheridiophorerne, der hver især indeholder adskillige mikroskopiske, sædproducerende organer (antheridiaen). På dette foto kan du se små, hvide, knoppelignende fremspring på Lunularia cruciatas thalli. Disse er de unge archegoniophores. En archegoniophore holder den mikroskopiske archegonia, som hver indeholder et æg. Et befrugtet æg vil producere en sporophyte, I dette billede du kan se nogle Lunularia planter med spore kapsler. Kapslerne holdes i grupper på fire på toppen af lange, klare stængler., De sorte kugler er uåbnede kapsler. Til venstre kan du se noget Fu..y og brun. Det er en åben kapsel, og de brune, Fu..y ting er en blanding af sporer og elaters. Elaters art og roller behandles i ELATERS sektionen. Hver lang stilk og hovedparten af den noget paraplylignende struktur øverst på stilken er en del af gametofyten. I det væsentlige har hver “paraply” udviklet sig ved forlængelse af en archegoniophore. Hver af de fire sport kapsler har en meget kort stilk (eller seta) hvorved det hænger ned under paraplyen., Den komplekse struktur øverst på den klare stamme kaldes en kvindelig beholder eller en carpocephalum. Hver kapsel og tilhørende seta udgør en sporophyte, så der er fire sporofytter i hver kvindelig beholder eller carpocephalum.
i Marchantia er antheridiophorerne flade, stjernelignende puder , der holdes op på korte stilke over den læderagtige thallus. Grupper af spore kapsler udvikle under paraply-lignende archegoniophores, som vist her , hvor flere Marchantia planter vokser med en potteplanter Akacie., Her er et overblik over arkegonioforerne af en anden art .
Her er en anden kompleks thallose liverwort, Plagiochasma rupestre . I denne art er thallus stroppelignende, blågrøn med en voksagtig overflade og adskillige små luftporer. Langs den lange centrale akse af thalli kan du se et par større, hvidlige prikker. Disse er klynger af beskyttende skalaer over de områder, der vil udvikle sig til kvindelige eller mandlige beholdere, de mandlige beholdere, der bærer grupper af antheridia., Her er et nærmere billede af en thallus og på dette foto kan du se nogle lidt hævede og knudrede beholdere.
Undersiden af en Marchantia thallus
Her er en visning af undersiden af en Marchantia thallus, omkring en centimeter i bredden. Kører langs den centrale akse kan du se de tætpakkede brune RHI .oider, som forankrer thallus til jorden. På hver side af det bånd af RHI .oider kan du se blege skalaer., Mange komplekse thallose liver .orts har skalaer på undersiden af deres thalli, men farven og størrelsen varierer. Her er den stroppelignende thalli af Asterella drummondii . De grønne stropper har en sort margin, fordi skalaerne nedenunder er mørke crimson og strækker sig lige ud over thallus margin. I Marchantia vist ovenfor stoppede skalaerne kort af thallus-marginen. Det forrige Asterella-fotografi blev taget, når forholdene var fugtige. Her er nøjagtig den samme visning, men med fotografiet taget under tørre forhold., De grønne stropper er lukket, de udvendige margener ruller indad, så alt hvad du ser er de sorte skalaer, der tidligere var under den grønne, stroppelignende thalli. Hvis forholdene bliver fugtige, åbnes thallien for igen at tage et grønt, stroppelignende udseende. I Asterella holdes kapslerne også i paraplylignende archegoniophorer. Her er et billede af en Asterella koloni med mange umodne, grønne carpocephala og her er et tættere billede af en gamle carpocephalum., Her er top og skrå udsigt over archegoniophores af Reboulia hemispherica. Bemærk, at her også thalli har sorte margener, der angiver sorte skalaer nedenfor.
i slægten Targionia er thalli grønne, stroppelignende og med sorte skalaer nedenfor. Men spore kapslerne produceres ikke på paraplyer. I stedet dannes kapslerne i poser i enderne af thalli. På dette foto kan du se et antal grønne, Targionia thalli, hver med adskillige luftporer på den øvre overflade., Der er ingen åbenlys sort margin til en thallus, da skalaerne ikke strækker sig ud over thallus margin. Lidt til højre for midten af billedet kan du se en sort pose, der strækker sig ud over slutningen af den thallus, den har udviklet sig på. Inde i posen er en sport kapsel. Den sorte pose er ikke en del af kapslen, men omgiver og beskytter den udviklende kapsel. Ved modenhed bryder kapslen indvendigt op, og posen åbnes, så sporer kan komme ud., Her er foto, der viser en række åbne poser, og her er nogle Targionia anlæg, hvor thalli har tørret og lukkede op, så kun den kapsel, som indeholder poser, der er synlige.
Riccia er en karakteristisk slægt, den thalli vokser i V-eller Y-former, ofte i rosetter . Der er omkring 20 arter i Australien, og omkring 200 på verdensplan. Det er en meget almindelig slægt af udsatte områder, herunder meget tørre områder, hvor thalli kan forekomme i overflod temmelig hurtigt efter god nedbør., Dette foto viser adskillige Riccia-planter i en fugtig depression ved vejene i det centrale ne.South .ales. Kameralinsen hætte i nederste venstre hjørne er 50 millimeter i diameter. Tætheden af Riccia planter vist på dette billede fortsatte over et areal på omkring 10 meter i længden og en meter eller deromkring i bredden. Afhængigt af arter, Riccia thalli kan have hår , hvide skæl eller sortbrune skalaer set langs margenen af thallus ., Som med nogle af de andre liver .orts, der er nævnt ovenfor, ruller thalli fra Riccia op under tørre forhold. Her er for eksempel et billede af en sortskaleret Riccia, med thallus indrullet, for kun at vise de sorte skalaer. Antheridia, archegonia og sporofytter af Riccia holdes inden for thalli. På dette fotografi kan du se flere thalli med et antal små huller, der vises som let gullige eller brunlige (især hvor thalli er hvidlige)., Disse er åbningerne til de antheridiale eller arkegoniale kamre inden i thalli.
arten af Riccia varierer i størrelse og intern struktur. Luftkamrene og fotosyntetiserende celler er i den øverste halvdel af thallus, med madopbevaringsceller i den nedre halvdel. De øverste overflader af Riccia thalli kan være konvekse eller konkave, afhængigt af arter, og i sidstnævnte tilfælde er thalli ofte noget V-formet i tværsnit., Det stiliserede tværsnit ovenfor viser, hvor archegonial og antheridial kamre findes i nogle af Riccia-arterne. Et archegonial kammer er vist med rødt, et antheridial kammer i blåt, og i hvert tilfælde kan du se halsen, der fører fra kamrene til thallusoverfladen. Disse halse er nødvendige for at tillade sæd fra en antheridium at komme ud og også for sæd at kunne nå æggene indeholdt i archegonia. De anteridiale og arkegoniale halse stikker typisk lidt over thallusoverfladen., Når et æg i archegonium er blevet befrugtet en spore kapsel vil danne inden for thallus. Typisk, når sporerne er modne, opløses kapselens øvre overflade og de nærliggende thallusceller for at skabe et hul og så udsætte sporerne. På dette fotografi kan du se nogle thalli med betydelige huller. Nær centrum af dette billede du kan se en anden Riccia thallus med et anseeligt hul. I hvert tilfælde er disse huller opstået fra nedbrydning af thalli omkring de modne sporekapsler., Bemærk, at der i nogle af de flimsier Riccia-arter ikke er en sådan afgrænsning mellem den øvre og nedre thallus, og kapslerne kan skabe buler i thallus undersiden.
i øvrigt, mens en vis skygge af grønt er normen i Riccia, er der slående undtagelser. På dette billede er der store kolonier af to arter af Riccia. Riccia limbata er mørkegrøn og Riccia albida er hvid. Det billede viser udsigten fra voksen Hovedhøjde. Her er et nærmere billede af nogle af planterne i Riccia albida., Hos denne art er planterne undertiden helt hvide, farven kommer fra indkapslinger af calcit eller gips i væggene på den øvre overflade.
Enkle thallose liverworts
Enkle thallose liverwort, Symphyogyna podophylla
thalli i enkle thallose liverworts er tynd og ofte gennemsigtige. I mange arter er thalli også relativt små, så hvis du ikke er bekendt med dem, kan du forveksle en simpel thallose leverortort til en bladagtig leverortort eller en mos., Her er et billede af den enkle thallose liver .ort Symphyogyna podophylla. Gametofytterne vil ofte bare vokse langs jorden, men i deres fineste udvikling er de snart forfulgt, med lobes udstrålende fra stilk apices. 5-10 mm lange, og du kan se en lidt tykkere centralakse, der løber længden af en flamme, med tyndere vinger på begge sider. Det er ikke for svært at forstå, hvordan Symphyogyna oprindeligt kunne forveksles med en mos – med den centrale akse taget som midrib i et blad. Som forklaret i hvilken BRYOPHYTE er det?, hvis det er et blad med en midrib, er det en mos. Men for at være en mos skal der være blade på stilke, og det er ikke tilfældet i Symphyogyna. Alt du har er en arklignende thallus-der er ingen stængler med blade.
mosens sporofytter og enkle thallose-levervorter er helt forskellige, og disse sammenlignes i hvilken BRYOPHYTE er det? afsnit. Imidlertid kan sporofytterne af grønne og enkle thallose liver .orts være ret ens, en opdeling eller desintegrerende sporekapsel oven på en gennemskinnelig seta.,
på billedet kan du se dele af Symphyogyna thallus med et plettet udseende. Det er ikke på grund af luftporer. Snarere reflekterer cellevæggene og celleoverfladerne lys på forskellige måder for at give det plettet look. I betragtning af de tynde thallusgasser kan meget let komme ind og ud af thallus-cellerne uden behov for specifikke gasudvekslingskamre eller luftporer.
i Symphyogyna thallus er der en lidt fortykket central akse, med tynde vinger vokser ud fra hver side af denne akse., Som du kan se fra Symphyogyna fotografiet ovenfor, en thallus kan gaffel og hver gaffel vil have sin egen fortykkede, centrale akse. Denne grundlæggende struktur er almindelig i mange af de enkle thallose liver .orts. Men vingerne eller fligerne, der vokser ud af de centrale akser, behøver ikke at være flade, og slægten Fossombronia producerer gode eksempler på ikke-flad vækst ud for de centrale akser. Hver akse vokser langs jorden, men væksten uden for aksen er typisk indviklet og hævet, så ved første øjekast ser hele gametofyten lidt ud som en miniaturesalat ., På grund af det indviklede udseende tror mange mennesker først, at de ser på en lille mos med korte, opretstående, grønne stængler. Imidlertid viser et nærmere kig hurtigt fraværet af blade og sporofytterne har spinkle, gennemskinnelige setae toppet med sorte, kugleformede sporekapsler, der går i stykker . Hvad der kan virke overraskende for en sådan tilsyneladende skrøbelig plante, er, at arter af Fossombronia er almindelige i de halvtørre områder., Hvis forholdene bliver for varme og tørre, producerer planterne små, underjordiske knolde, og planterne dør ned til disse, ligesom det er tilfældet med forskellige knolde, blomstrende planter. Med gode regner vil friske thalli vokse fra knolde. Knolde produceres i enderne af hovedakserne, og disse vender ned i jorden under knolddannelse. Dette fotografi viser en Fossombronia med knolde og du kan også se forankring rhizoids, der har udviklet sig langs den centrale akse.,
dette fotografi viser en del af en koloni af Aneura alterniloba, og du kan se et antal grønne thalli. Der er også en umoden sporophyte, med seta lige begyndt at forlænge, men hele sporophyte er stadig indeholdt i en beskyttende kappe . Husk, at der er mere om den voksende sporophyte i afsnittet SPOROPHYTE DEVELOPMENT. I denne art er kapslen lidt langstrakt, snarere end kugleformet som i Fossombronia., Men ligesom Fossombronia har den en gennemskinnelig seta og er generelt meget lig Fossombronia sporophyte.
i nogle arter af Riccardia kan thallusforgreningen bæres til en så ekstrem, at ligheden med en bladagtig bryophyte bliver meget stærk .
Antheridia på Symphyogyna podophylla
I foto (til højre) kan du se, hvad der ligner grupper af lysere grønne blærer på flere thalli af Symphyogyna podophylla., Hver af disse ” blærer “består af et antheridium med overliggende skalaer, og” blærerne ” er samlet omkring thalliens centrale akser. Symphyogyna podophylla har separate mandlige og kvindelige planter, hvor hannerne generelt er mindre og mindre forgrenede end hunnerne. På de kvindelige planter udvikler arkegonien (hver med en overliggende skala) sig også langs de centrale akser. Der er ingen af de prominente bygninger, du ser i nogle af de komplekse thallose liverworts, såsom archegoniophores og antheridiophores af Marchantia for eksempel., Tilsvarende for de andre simple thallose liverworts, den antheridia og archegonia udvikle sig i små “blister” eller små fordybninger i thallus, typisk med nogle omkringliggende eller overliggende skalaer. Der er selvfølgelig variation i den finere struktur af det antheridiale eller arkegoniale arrangement og hus.
simpelthen kompleks…eller kompliceret simpelt?
Sphaerocarpos thalli vokser i en rosette-agtig form og er små, for det meste under en centimeter i diameter. Der er separate mandlige og kvindelige thalli, hvor den mandlige thalli er mindre end de kvindelige., I det centrale område er hver thallus mange celler tykke. Fra denne fortykkede del strækker uregelmæssige lobes udad. Mens hver af disse lobes er sammensat af mange celler, er de arrangeret i en arklignende form, der kun er en celle tyk. RHI .oider produceres under det fortykkede område af thallus. I modsætning til de andre komplekse thallose liver .orts er thalli af Sphaerocarpos temmelig delikate og er tilpasset korte vækstsæsoner. De er kortvarige og producerer typisk sporer i foråret / sommeren, hvorfra næste års vækst vises., Hannerne producerer antheridia i små lilla, rørformede” flasker ” på thallusoverfladen. De kvindelige planter producerer archegonia i større “flasker”, og det er normalt disse, du bemærker, når du ser en koloni af Sphaerocarpos, da de dominerer og sump thallus. Dette fotografi viser arten Sphaerocarpos te .anus . Du kan se adskillige flaskelignende eller kolbe-lignende strukturer, hver med et lille hul øverst. Hver af de større kolber er et kammer, der omgiver et arkegonium, og de mindre kolber indeholder antheridia., På billedet kan du ikke se selve thallus, da den er lille og skjult af kamrene. Sphaerocarpos og nogle nært beslægtede slægter kaldes undertiden Flaskehepatik, på grund af disse flaskelignende kamre.
slægten Monoclea findes i Ne..ealand og Central til Sydamerika. Thallierne er bredt fligede, med fligerne op til 20 centimeter lange og 5 centimeter brede. Loberne gaffel og ved en sådan gentagen forgrening kan danne meget store kolonier., Antheridia bæres i hævede antheridiale puder, svarende til de antheridiale puder i nogle andre komplekse thallose liver .orts. Men sporophyte er i modsætning til de andre komplekse thallose liverworts. Den består af en langstrakt kapsel på en gennemskinnelig seta, som splitter åben langs en søm for at udsætte sporerne . Dette er meget mere som sporofytter af grønne eller enkle thallose liver .orts end dem af andre komplekse thallose arter.