Olfaktoriske receptor-molekyler (Figur 15.6 B) er homologe til en stor familie af andre G-protein-receptorer knyttet, der indeholder β-adrenerge receptorer, og photopigment rodopi. Odorant receptor proteiner har syv membran-spænder hydrofobe domæner, potentielle odorant bindingssteder i den ekstracellulære domæne af protein, og evnen til at interagere med G-proteiner, ved carboxylgrupper terminal region af deres cytoplasmatisk domæne., Aminosyresekvenserne for disse molekyler viser også betydelig variation, især i regioner, der koder for membran-spænder domæner.
specificiteten af olfaktorisk signaltransduktion er formodentlig resultatet af denne række lugtreceptormolekyler, der er til stede i nasalepitelet. Hos gnavere (musen har været det valgte dyr til sådanne undersøgelser på grund af dets veletablerede genetik) har gener identificeret fra et olfaktorisk epitel cDNA-bibliotek defineret omkring 1000 forskellige lugtstofreceptorer, hvilket gør dette til den største kendte genfamilie., Hos mennesker er antallet af olfaktoriske receptorgener mindre (omkring 500-750). 75% af disse gener ikke koder for proteiner i fuld længde, er antallet af funktionelle humane receptorer omkring 100-200. Dette relativt lille antal lugtstofreceptortyper kan afspejle vores dårlige lugtesans sammenlignet med andre arter. Ikke desto mindre er den kombinerede aktivitet af dette antal receptorer let stor nok til at tage højde for antallet af forskellige lugte, der kan diskrimineres af det menneskelige olfaktoriske system (estimeret til at være omkring 10.000).,
Messenger RNA ‘ er for forskellige olfaktoriske receptorgener udtrykkes i undergrupper af olfaktoriske neuroner, der forekommer i bilateralt symmetriske pletter af olfaktorisk epitel defineret ved ekspressionen af receptorer. Genetisk analyse viser, at hver olfaktoriske receptor neuron udtrykker kun Orn eller højst et par af de 1000 eller deromkring lugtstof receptor gener. Således aktiverer forskellige lugte molekylært og rumligt forskellige undergrupper af olfaktoriske receptorneuroner. Kort sagt kan individuelle lugtstoffer aktivere flere receptorer, og individuelle receptorer kan aktiveres af flere lugtstoffer.,
som andre sensoriske receptorceller er olfaktoriske receptorneuroner følsomme over for en undergruppe af kemiske stimuli, der definerer en “tuningkurve.”Afhængigt af de særlige olfaktoriske receptormolekyler, de indeholder, udviser nogle olfaktoriske receptorneuroner markant selektivitet over for bestemte kemiske stimuli, mens andre aktiveres af et antal forskellige lugtmolekyler (figur 15.7 a). Derudover kan olfaktoriske receptorneuroner udvise forskellige tærskler for en bestemt lugtstof., Det vil sige, receptorneuroner, der er inaktive i koncentrationer, der er tilstrækkelige til at stimulere nogle neuroner, aktiveres, når de udsættes for højere koncentrationer af et lugtstof. Disse egenskaber antyder, hvorfor opfattelsen af en lugt kan ændre sig som en funktion af dens koncentration (figur 15.7 B).
figur 15.7
reaktioner af olfaktoriske receptorneuroner på udvalgte lugtstoffer. (A) Neuron 1 reagerer på samme måde som tre forskellige lugtstoffer. I modsætning hertil reagerer neuron 2 kun på et af disse lugtstoffer. Neuron 3 reagerer på to af de tre stimuli., Svarene fra disse (mere…)
hvordan disse olfaktoriske reaktioner formidler typen og koncentrationen af et givet lugtstof er et komplekst problem, der sandsynligvis ikke vil blive forklaret på niveauet for de primære neuroner. Ikke desto mindre er neuroner med specifikke receptorer placeret i bestemte dele af det olfaktoriske epitel. Disse neuroner projicerer til specifikke undergrupper af glomeruli i den lugtende pære. Således er regionerne i det olfaktoriske epitel og pæren, der stimuleres af bestemte lugtstoffer, klart signifikante (figur 15.8)., Som i andre sensoriske systemer, dette topografiske arrangement er benævnt plads kodning, selv om betydningen af denne sætning i det olfaktoriske system er langt mindre klart end i vision, for eksempel (hvor et topografisk kort korrelerer med visuelle rum). Kodningen af olfaktoriske oplysninger har også en tidsmæssig dimension. Sniffing er for eksempel en periodisk begivenhed, der fremkalder tog af handlingspotentialer og synkron aktivitet hos populationer af neuroner. Oplysninger, der formidles ved timing, kaldes tidskodning og forekommer i en række arter (boks B)., Hvordan og om rumlig eller tidsmæssig kodning bidrager til lugtopfattelse er lige begyndt at blive belyst.
figur 15.8
organisationen af pattedyrs olfaktoriske pære. (A) når pæren ses fra dens rygflade (visualiseret her i en levende mus, hvor den overliggende knogle er fjernet), kan du se olfaktoriske glomeruli. Den tætte ophobning af dendritter (mere …)
bo.B
Temporal “kodning” af olfaktoriske oplysninger i insekter.