Bortset fra virkningerne af menneskelige aktiviteter, biogeografiske processer, såsom geografisk isolation, artsdannelse, samspillet mellem arter og biotiske svar til miljøet, er også afgørende faktorer for, geografiske fordelinger af organismer., For fuldt ud at udlede virkningerne af arealanvendelse på pattedyrsfordelinger skal virkningerne af disse forvirrende faktorer på parametre relateret til pattedyrsfordelinger fjernes. I Japan viser mange kongeneriske arter gensidigt eksklusive distributionsmønstre, der indikerer allopatrisk speciering eller konkurrencemæssig udelukkelse (f. eks.79). I denne undersøgelse blev distributionsdata for kongeneriske arter samlet for at udelade virkningerne af disse interaktioner og for at begrænse undersøgelsens omfang til fænomener på slægtsniveau., Ryukyu-øerne blev udeladt fra vores Analyse på grund af deres tydelige biogeografiske baggrund fra det japanske fastland. Af samme grund blev Hokkaido udelukket fra analysen af slægter uden forekomstoptegnelser i Hokkaido. Endemiske slægter til Hokkaido blev også udeladt, fordi den rumlige variation i historisk arealanvendelse intensitet og det fysiske miljø i Hokkaido alene var for lille til analyser., I alt 38 slægter af indfødte landpattedyr opfyldt disse betingelser, er syv—Euroscaptor (Soricomorpha), Eptesicus, Nyctalus, Vespertilio, Barbastella, Plecotus og Tadarida (Chiroptera)—havde færre end 30 tilstedeværelse poster, og efterfølgende blev elimineret fra yderligere analyser. Den 31 slægter analyseret i prisen seks slægter af Soricomorpha, fem af Chiroptera, en af Primater, seks af Carnivora, tre af Artiodactyla, ni Rodentia og en slægt af Lagomorpha (Supplerende Tabel S1). Distributionskort er vist i supplerende fig. S1., Den voksne størrelse og madvaner for hver slægt blev opnået fra Ohdachi et al.78 og taxa, der blev tildelt tre størrelseskategorier (små, mellemstore og store) i henhold til Prothero80, hvor “små” er mindre end 100 g, “medium” er mellem 100 g og 10 kg, og “store” er over 10 kg. Størrelsen af slægter er vist i supplerende tabel S1.
Arkæologiske arealanvendelsesfaktorer
seks historiske perioder, der kunne skelnes fra træk ved arkæologiske steder, blev overvejet: (1) Jomon (ca. 12.000 BCE til ca. 300 F.V.T.), (2) Yayoi (ca. 900 BCE til ca. 300 CE), (3) Kofun (ca. 300 til ca., 700), (4) antikken (592-1192), (5) feudale (1192-1573) og (6) tidligt moderne (1573-1868) perioder. Tætheden af arkæologiske steder blev brugt som et indeks for gammel arealanvendelsesintensitet inden den tidlige moderne periode. De Arkæologiske udgravninger Database (http://mokuren.nabunken.go.jp/Iseki/ (på Japansk)29,30, vedligeholdes af Nara Nationale forskningscenter for Kulturelle Egenskaber, Japan, har over 400.000 registreringer af arkæologiske seværdigheder, der findes i Japan., I Japan, hver præfekturer og kommunale forvaltning har en sektion, der indsamler oplysninger om arkæologiske lokaliteter for udgravningen i overensstemmelse med de Kulturelle Aktiver Preservation Act (1949), og mange udgravninger undersøgelser er blevet gennemført i hele landet. Denne database er en udtømmende samling af udgravningsundersøgelsesrapporter i Japan og indeholder oplysninger om arkæologiske steder, inklusive breddegrad, længdegrad, historisk periode og type sted., Tre typer arealanvendelse, der kan skelnes ved karakteristika ved arkæologiske rester, blev overvejet: (1) bosættelser, (2) jernarbejde og (3) ovne til keramikfremstilling.
antallet af arkæologiske steder indeholder målestøj på grund af stokasticitet i processen med opdagelse af stedet. Når man bruger sådanne data som et indeks for gammel arealanvendelse, er det nødvendigt at filtrere målestøj og estimere den rumlige gradient af arealanvendelsesintensitet., Følgelig, antallet af arkæologiske steder efter æra og type blev talt inden for hver gittercelle for at matche den rumlige opløsning med pattedyrfordelingsdataene. En iboende betinget autoregressiv (bil) model81 blev derefter brugt til rumlig udjævning af arkæologiske steder. De supplerende metoder omfatter tekniske detaljer i forbindelse med denne procedure. Det anslåede gennemsnitlige antal arkæologiske steder blev brugt som den forklarende variabel i den følgende analyse. Supplerende figner S2, S3 og S4 giver kort over indekserne for historisk arealanvendelse, der blev brugt i denne undersøgelse.,
Fysisk miljø, og den aktuelle arealanvendelse faktorer
Seks fysiske miljøfaktorer og to nuværende arealanvendelse faktorer blev også medtaget som forklarende variable: gennemsnitlig årlig temperatur, årlige nedbør nedbør om sommeren (juli-September), sne, højde, topografisk ruhed, byområde og landbrugsjord område. De fire klimatiske faktorer—gennemsnitlig årlig temperatur, årlig nedbør, Nedbør om sommeren og snedybde-blev opnået fra Mesh klimadata 200082., De to topografiske faktorer, nemlig elevation og topografisk ruhed, blev defineret ved gennemsnittet og standardafvigelsen af en 1 km digital elevationsmodel aggregeret til SSG og blev beregnet ved hjælp af ArcGIS 10.0 (ESRI, Inc., Riverside, CA, USA).
Den nuværende arealanvendelse faktorer, der blev indhentet fra arealanvendelse Fragmenteret Mesh Data (http://nlftp.mlit.go.jp/ksj-e/jpgis/datalist/KsjTmplt-L03-b.html) i 1987, som blev udviklet af Ministeriet for Land, Infrastruktur, Transport og Turisme, Japan. Områder af hver arealanvendelsestype blev beregnet for alle SSG-celler under anvendelse af ArcGIS.,
tidligere geoklimatiske begivenheder
tidligere geoklimatiske begivenheder kan påvirke intervallerne for pattedyr12,83 og bør betragtes som forvirrende faktorer, når vi estimerer virkningerne af arkæologisk arealanvendelse. I Holocæn oplevede Japan to store geoklimatiske begivenheder, den Yngre Dryas Stadial84 og Mid-Holocene Climate Optimum85, med potentielle effekter på pattedyrene. Variabler forbundet med disse begivenheder blev medtaget som forvirrende faktorer., 12.860-11.640 år BP var kendetegnet ved et pludseligt fald i temperatur84 og et tørt klima86, der resulterede i en ændring i vegetationen i Japan87. Et varmt og vådt klima sejrede i Japan i midten af Holocene klima optimalt omkring 5.500-6.000 år BP. Ud over opvarmning forekom en global stigning i havniveauet på 2-10 m (Mid-Holocene overtrædelse), og kystlandformer blev bemærkelsesværdigt ændret i Japan88. Vores analyse omfattede 2.,5 minutters nedskaleret gennemsnitlige årlige temperatur og den årlige nedbør i Yngre Dryas Stadial og Mid-Holocene89, rekonstrueret baseret på daglige simulering output fra Fællesskabet Klima-System Model ver. 390 og aggregeret til SSG ved at tage gennemsnittet af 2,5-minutters gitterværdier. Korrelationer mellem de nuværende, Mid-Holocene og Yngre Dryas klimatiske variabler var høje; Pearsons korrelationskoefficienter for gennemsnitlig årlig temperatur og årlig nedbør var henholdsvis 0.985–0.999 og 0.838–0.997., For at undgå fejl i parameter estimering, brugte vi forskellen fra den aktuelle værdi for Mid-Holocene klimavariabler. Af samme grund blev forskellen fra midten af Holocæn brugt til de Yngre Dryas. Denne proces påvirker hverken parameterestimaterne for arkæologiske faktorer eller deres relative bidrag til mønstre i pattedyrområdet. Som en forvirrende faktor i Mid-Holocene-overtrædelsen, en binær variabel, der angiver, om hver SSG indeholder det nedsænkede område, blev inkluderet91.,
Statistisk analyse
arealanvendelse i forskellige historiske perioder kan være korreleret, fordi processen af arealanvendelse afhænger af tidligere patterns92, og historiske perioder, der potentielt kan påvirke fordelingen af taxa, der bør tages i de statistiske analyser for at drille de virkninger af forskellige historiske perioder., Forklarende variabler inkluderet i den arkæologiske arealanvendelse indeks for bosættelser i seks historiske perioder, ironwork og ovne af fire historiske perioder, de seks fysiske miljøfaktorer, de to nuværende arealanvendelse typer og fem tidligere geoclimatic faktorer. Alle forklarende variabler blev inkluderet i flere regressionsmodeller for at drille delvise bidrag fra arkæologiske arealanvendelsestyper i forskellige arkæologiske perioder. Pearson ‘ s korrelationskoefficienter for relationer mellem forklarende variabler varierede fra -0.692 til 0.879.,
til statistisk analyse af artsfordelingsdata bør rumlig autokorrelation overvejes for at undgå type i-fejl for regressionskoefficienter93, og en logistisk regressionsmodel med rumlig tilfældig effekt implementeret af intrinsic CAR-model blev anvendt til netbaserede data81, 94. Denne model kan rumme rumligt korrelerede tilfældige effekter, der er repræsentative for ikke-kvantificerbare faktorer og giver ofte nøjagtige parameterestimater af fokalfaktorer95., I en iboende bilmodel repræsenteres rumlig korrelation af tilfældige effekter af den forudgående fordeling for hver gittercelle, Hvis gennemsnit er lig med gennemsnittet af de tilstødende celler (dvs.den tidligere fordeling var betinget af tilstødende celler). Det fungerer som en straf for at begrænse tilstødende tilfældige effekter til at antage lignende værdier, med en glat overflade af rumlige tilfældige effekter for at spore rumlige tendenser i observationer., Denne tilgang har tre praktiske fordele: antagelsen om uafhængighed af prøver er ikke påkrævet, type i-fejl på grund af autokorrelation er forhindret, og rumlige tilfældige effekter forbedre den model, der passer ved at repræsentere rester, der ikke forklares af de faste effekter.
en iboende bilmodel med Bernoulli-observationsfejl og logit-link blev monteret på tilstedeværelses – /fraværsdataene for hver Slægt ved hjælp af E.., (1):
hvor yi er tilstedeværelsen/fraværet af en slægt i den i ‘ te celle, α er den aflytte, β er en vektor af regressions koefficienter, Xi udgør de forklarende variable, og pi er et rumligt strukturerede tilfældig effekt. Før modellen blev tilpasset, blev alle de forklarende variabler standardiseret (dvs., skaleret til middelværdi = 0 og varians = 1) For at tillade fortolkning af regressionskoefficienterne som en stigning i prævalens (i logit-skala) pr.1 SD stigning i den forklarende variabel. Prior of pi er repræsenteret ved den betingede fordeling af alle elementer af ρ undtagen pi (betegnet ρ-i) i E.., (2):
hvor σρ2 er den betingede varians af pi, δi er det sæt af etiketter til naboer i området i og ni er længden af δi. Den omtrentlige bageste fordeling blev estimeret ved integreret indlejret Laplace tilnærmelse implementeret i INLA (http://www.r-inla.org/)96. En inverse-gamma fordeling med form parameter 0,5 og inverse skala parameter 0.,0005 blev anvendt, som foreslået af Kelsall og .akefield97, som den tidligere fordeling af σ22.,ntotal i forhold til andre faktorer, relative spredning af komponenter af fit (RDCF)24 blev anvendt, som er forholdet mellem varianserne af de bidrag, af to grupper af forklarende variabler, at log-odds, der er defineret som følger:
hvor X1 og X2 er matricer af forklarende variable gruppe, sammenlignet og β1 og β2 er de tilsvarende vektorer af regressions koefficienter., I denne undersøgelse blev RDCF af arkæologiske faktorer mod de andre faktorer beregnet. ω = 1 angiver, at halvdelen af den observerede varians forklares af arkæologiske faktorer. For at evaluere forholdet mellem RDCF og kropsstørrelse blev der anvendt en fylogenetisk lineær blandet model under hensyntagen til Inter – og intra – ta .onvariation98., For vores undersøgelse, det er beskrevet ved følgende form:
hvor ω er en vektor af ln(RDCF) af slægterne anslået, α0 er opfange, α1 er regression koefficient af kropsstørrelse klasse, og z er en vektor af binære variabler, der angiver, om de slægter, som er klassificeret som “små”., Σ er inter – og intra – taxon covarians-struktur (sidstnævnte også omfatter måling fejl) og er summen af de inter-taxon varians-kovarians matrix ΣS og diagonal matrix af intra-taxon varians ΣM = vMI. Vi overvejede to kovariansstrukturer for ΣS svarende til de mikroevolutionære modeller af brunisk bevægelse og stabiliserende valg. Under Brownsk bevægelse, elementer af varians-kovarians matrix, ΣSij, lige yCij hvor γ (>0) er et parameter for at bestemme styrken af fylogenetiske afhængighed og Cij er fælles filial længde (dvs, længden mellem roden og fælles forfader) for taxa i og j. Den stabiliserende udvalg model antages det, at taxa med ekstrem fænotypiske værdier er mere tilbøjelige til at udvikle sig i retning af mindre ekstreme værdier resulterer i en varians-covarians-struktur ΣSij = yexp(−kDij), hvor γ og k er parametre og Dij er den fylogenetiske afstand (dvs internodium længde til den fælles forfader) mellem taxa, og jeg j98. Estimaterne for divergenstid inkluderet i pattedyrsupertree blev opnået fra Binida-Emonds et al.99.