5.2.2 Cubozoan ocelli
ve Srovnání s objektivem oči mnohem méně je známo o dva ocelli typy v cubomedusae, a mají pouze zkoumána strukturální detail v T. cystophora, C. bronzie, a Tamoya bursaria (Garm et al., 2008; O ‚ Connor et al., 2009; Yamasu a Yoshida, 1976). Jak již bylo zmíněno dříve, pit ocelli jsou poměrně jednoduché ocelli složené pouze z pigmentovaných fotoreceptorů. Ačkoli menší, fotoreceptory jsou velmi podobné těm z očí objektivu., Buněčná těla mají průměr pouze 1-2 µm a ciliární vnější segment menší než 10 µm (Garm et al., 2008). Tvoří pigmentovou jámu ve tvaru polokoule s vnějším průměrem 30-50 µm. Otevření jámy je obvykle 10-20 µm a je pokryto vrstvou epiteliálních buněk. Jedním zajímavým aspektem těchto malých ocelli je jejich velký počet receptorových buněk. V T. cystophora obsahuje pit ocelli asi 300 fotoreceptorů s průměrnou velikostí vnějšího segmentu pouze 3 µm3 (Garm et al., 2008)., Protože tyto oči nemají čočku, mají velmi špatné prostorové rozlišení, pokud vůbec nějaké, takže zraková ostrost nemůže vysvětlit vysoký počet receptorů. Jedním z vysvětlení by mohlo být, že tyto vícenásobné paralelní vizuální kanály jsou zprůměrovány k odstranění šumu a že Pit ocelli se používají k přesnému měření intenzity. Dalším vysvětlením by mohlo být, že skupiny fotoreceptorů vnímají různé vizuální informace, jako jsou různé části barevného spektra.
pit ocelli C. alata se liší od ostatních zkoumaných druhů, a může dát vodítko k jejich funkci., U tohoto druhu fotoreceptory obsahují velmi málo screeningového pigmentu, a proto jsou oči téměř bezbarvé (obr. 2.6 D). To znamená, že v C.alata pit ocelli nemají prostorové rozlišení, protože světlo z jakéhokoli směru může přistupovat ke všem receptorům.
v T. cystophora se jáma ocelli dívá nahoru a 25° bočně a jejich zorné pole má poloviční šířku 60° (Garm et al., 2008) dostávají většinu svých fotonů ze Snellova okna, stejně jako oko horního objektivu., Není známo, na jaké vizuální informace pit ocelli reaguje nebo jakou kontrolu chování se zabývají. Kromě jejich morfologie je jediným důkazem jejich citlivosti na světlo jejich vliv na kardiostimulátorový systém (Garm and Mori, 2009). Od tohoto vlivu závisí na intenzitě světla, nabízí možnost zkoumat spektrální citlivost receptorů, a tím odvodit, jaký máte typ photopigment, který používají., O photopigment je pozoruhodné, že molekulární a imunocytochemické studie silně naznačují, že to se liší od tohoto objektivu oči (Ekström et al., 2008; Koyanagi et al., 2008; O ‚ Connor et al., 2010a).
štěrbinové ocelli jsou překvapivě složité alespoň u některých druhů medúz. V T. cystophora se skládají ze čtyř buněčných typů, z nichž dva jsou fotoreceptory (Garm et al., 2008; viz obr. 2, 6 C). Většina sítnice se skládá z pigmentovaných fotoreceptorů, které jsou ultrastrukturálně identické s fotoreceptory jámy ocelli., V centrální části oka se však na jedné straně pigmentové štěrbiny nachází skupina nepigmentovaných receptorů. I když o jejich fyziologii nic nevíme, toto odlišné uspořádání morfologicky odlišných typů fotoreceptorů silně naznačuje, že každý typ receptoru představuje samostatný fotosystém. Celkem, každá štěrbina ocellus T. cystophora zahrnuje asi 250 fotoreceptory, což je opět překvapivě velké číslo vzhledem k malé velikosti těchto ocelli (Garm et al., 2008)., Stejně jako v jámě ocelli by velké množství fotoreceptorů mohlo průměrovat šum nebo umožnit několik vizuálních kanálů. Dva další typy buněk jsou nonsensory pigmentové buňky, které tvoří horní část pigmentu obrazovce, a skelných buněk, které vyplňují štěrbinu mezi epiteliální buňky a receptory (Garm et al., 2008). Sklovité buňky jsou vyplněny agregacemi 0,5-2 µm velkých sklovitých váčků s různým indexem lomu. Naše měření ukazují, že mají malý optický výkon, který způsobuje pouze slabý rozptyl světla (Garm et al., 2008)., Neznáme jejich funkci, ale je možné, že sklovité buňky provádějí spektrální filtrování a odstraňují UV světlo. Zajímavé je, že sklovité buňky nejsou přítomny v štěrbinových ocelích všech druhů cubozoan. Nacházejí se také v C. alata(obr. 2.6 E) a v C. marsupialis (Satterlie, 2002), ale chybí v C.bronzie (O ‚ Connor et al., 2009).
V T. cystophora, vnější segmenty fotoreceptorů v štěrbinou ocelli jsou omezeny na nejvnitřnější části štěrbiny a uspořádány ve vrstvách., Každá z vrstev je ve stínu jinak pigment obrazovky, což ponechává možnost prostorového rozlišení, ale pouze podél svislé rovině (Garm et al., 2008). Maximální možné prostorové rozlišení je 15-20°, což je podobné jako u očí objektivu. Přesto, zda štěrbinová ocelli předává takové prostorové informace, není známo. V příčném řezu je pigmentová obrazovka asymetrická, což má za následek, že zorné pole směřuje dolů.
pokud jde o pit ocelli, snažili jsme se získat erg nahrávky ze štěrbiny ocelli, ale bez velkého úspěchu., Když jsou sací elektrody připojeny k štěrbině ocelli, zaznamenané signály jsou vysoce variabilní a reprodukovatelným způsobem nekorelují se světelnými podněty. Z těchto nahrávek však vyplynul jeden zajímavý výsledek. Reakce na stimulace dolního oka čočky lze zaznamenat na štěrbinovém ocelli, což naznačuje neurální spojení mezi těmito dvěma typy očí (a.Garm, nepublikované výsledky).