Čichové receptorové molekuly (Obrázek 15.6 B) jsou homologní do velké rodiny G-protein vázané receptory, které obsahuje β-adrenergní receptory a photopigment rhodopsin. Odorant receptor proteiny mají sedm membrane-spanning hydrofobní domény, potenciál aromatické látky vazebná místa v extracelulární doméně proteinu, a schopnost interakce s G-proteiny na karboxylové terminální oblasti jejich cytoplazmatické domény., Aminokyselinové sekvence pro tyto molekuly také vykazují značnou variabilitu, zejména v oblastech, které kódují domény zahrnující membránu.
specificita čichové signální transdukce je pravděpodobně výsledkem této řady molekul odorantu přítomných v nosním epitelu. U hlodavců (myš byl zvíře volbou pro takové studie, protože jeho dobře zavedené genetika), geny identifikovány z čichového epitelu cDNA knihovna definovali asi 1000 různých odorant receptory, takže to největší známé genové rodiny., U lidí je počet genů čichového receptoru menší (asi 500-750). Jelikož přibližně 75% těchto genů není kódovat full-délka proteiny, počet funkčních lidských receptorů je o 100-200. Tento relativně malý počet typů pachových receptorů může odrážet náš špatný čich ve srovnání s jinými druhy. Nicméně kombinovaná aktivita tohoto počtu receptorů je dostatečně velká, aby odpovídala počtu odlišných pachů, které mohou být diskriminovány lidským čichovým systémem (odhaduje se, že je asi 10 000).,
Messenger RNAs pro různé čichové receptorové geny jsou vyjádřeny v podskupin čichové neurony, které se vyskytují v bilaterálně symetrické skvrny čichový epitel definována vyjádřením receptorů. Genetická analýza ukazuje, že každý neuron čichového receptoru vyjadřuje pouze jeden nebo nanejvýš několik genů 1000 nebo tak vonných receptorů. Různé pachy tak aktivují molekulárně a prostorově odlišné podskupiny neuronů čichových receptorů. Stručně řečeno, jednotlivé odoranty mohou aktivovat více receptorů a jednotlivé receptory mohou být aktivovány více odoranty.,
stejně jako jiné senzorické receptorové buňky jsou neurony čichových receptorů citlivé na podmnožinu chemických podnětů, které definují „ladicí křivku.“V závislosti na konkrétním čichový receptor molekuly, které obsahují, některé čichové receptory neuronů vykazují označené selektivitu pro konkrétní chemické podněty, zatímco jiné jsou aktivovány několik různých aromatické látky molekuly (viz Obrázek 15.7). Kromě toho mohou čichové receptorové neurony vykazovat různé prahové hodnoty pro určitý odorant., To znamená, že receptorové neurony, které jsou neaktivní v koncentracích dostatečných ke stimulaci některých neuronů, jsou aktivovány, když jsou vystaveny vyšším koncentracím odorantu. Tyto vlastnosti naznačují, proč se vnímání zápachu může změnit jako funkce jeho koncentrace (obrázek 15.7 B).
obrázek 15.7
reakce neuronů čichových receptorů na vybrané odoranty. (A) Neuron 1 reaguje podobně na tři různé odoranty. Naproti tomu neuron 2 reaguje pouze na jeden z těchto zápachů. Neuron 3 reaguje na dva ze tří podnětů., Odpovědi těchto (více…)
Jak tyto čichové reakce sdělit typ a koncentrace dané odorant je komplexní problém, který je nepravděpodobné, že být vysvětlena na úrovni primární neurony. Nicméně neurony se specifickými receptory se nacházejí v určitých částech čichového epitelu. Tyto neurony promítají do specifických podskupin glomerulů v čichové žárovce. Oblasti čichového epitelu a žárovky, které jsou stimulovány určitými odoranty, jsou tedy jasně významné (obrázek 15.8)., Stejně jako v jiných smyslových systémů, tento topografické uspořádání se označuje jako prostor kódování, i když význam této fráze v čichový systém je mnohem méně jasné, než ve vidění, například (tam, kde topografické mapy koreluje s vizuální prostor). Kódování čichových informací má také časový rozměr. Čichání je například periodická událost, která vyvolává vlaky akčních potenciálů a synchronní aktivity populací neuronů. Informace přenášené časováním se nazývají Časové Kódování A vyskytují se u různých druhů (Box B)., Jak a zda prostorové nebo časové kódování přispívá k čichovému vnímání, se teprve začíná objasňovat.
Obrázek 15.8
organizace savčí čichové žárovky. (A) když je žárovka viděna z jejího hřbetního povrchu (vizualizována zde v živé myši, ve které byla odstraněna překrývající se kost), lze vidět čichové glomeruly. Hustá akumulace dendritů (více…
Box B
Časové „kódování“ čichových informací u hmyzu.