Olfaktorische Rezeptormoleküle (Abbildung 15.6 B) sind homolog zu einer großen Familie anderer G-Protein-verbundener Rezeptoren, zu denen β-adrenerge Rezeptoren und das Photopigment Rhodopsin gehören. Geruchsrezeptorproteine haben sieben membranübergreifende hydrophobe Domänen, potenzielle Geruchsbindungsstellen in der extrazellulären Domäne des Proteins und die Fähigkeit, mit G-Proteinen in der Carboxyl-terminalen Region ihrer zytoplasmatischen Domäne zu interagieren., Die Aminosäuresequenzen für diese Moleküle zeigen auch erhebliche Variabilität, insbesondere in Regionen, die für die membranspannenden Domänen kodieren.
Die Spezifität der olfaktorischen Signaltransduktion ist vermutlich das Ergebnis dieser Vielzahl von Geruchsrezeptormolekülen, die im Nasenepithel vorhanden sind. Bei Nagetieren (die Maus war aufgrund ihrer gut etablierten Genetik das Tier der Wahl für solche Studien) haben Gene, die aus einer Riechepithel-cDNA-Bibliothek identifiziert wurden, etwa 1000 verschiedene Geruchsrezeptoren definiert, was dies zur größten bekannten Genfamilie macht., Beim Menschen ist die Anzahl der olfaktorischen Rezeptorgene kleiner (etwa 500-750). Da etwa 75% dieser Gene keine Proteine in voller Länge kodieren, beträgt die Anzahl der funktionellen menschlichen Rezeptoren etwa 100-200. Diese relativ geringe Anzahl von Geruchsmittelrezeptortypen kann unseren schlechten Geruchssinn im Vergleich zu anderen Arten widerspiegeln. Dennoch ist die kombinierte Aktivität dieser Anzahl von Rezeptoren leicht groß genug, um die Anzahl der verschiedenen Gerüche zu berücksichtigen, die vom menschlichen Geruchssystem unterschieden werden können (schätzungsweise etwa 10.000).,
Messenger-RNAs für verschiedene olfaktorische Rezeptorgene werden in Teilmengen von olfaktorischen Neuronen exprimiert, die in bilateral symmetrischen Flecken des olfaktorischen Epithels auftreten, die durch die Expression von Rezeptoren definiert sind. Die genetische Analyse zeigt, dass jedes Geruchsrezeptorneuron nur eines oder höchstens einige der etwa 1000 Geruchsrezeptorgene exprimiert. Somit aktivieren verschiedene Gerüche molekular und räumlich unterschiedliche Teilmengen von Riechrezeptorneuronen. Kurz gesagt, einzelne Geruchsstoffe können mehrere Rezeptoren aktivieren, und einzelne Rezeptoren können durch mehrere Geruchsstoffe aktiviert werden.,
Wie andere sensorische Rezeptorzellen reagieren auch olfaktorische Rezeptorneuronen empfindlich auf eine Teilmenge chemischer Reize, die eine „Stimmkurve“ definieren.“Abhängig von den jeweiligen olfaktorischen Rezeptormolekülen, die sie enthalten, zeigen einige olfaktorische Rezeptorneuronen eine ausgeprägte Selektivität gegenüber bestimmten chemischen Reizen, während andere durch eine Reihe verschiedener Geruchsmoleküle aktiviert werden (Abbildung 15.7 A). Darüber hinaus können olfaktorische Rezeptorneuronen unterschiedliche Schwellenwerte für ein bestimmtes Geruchsmittel aufweisen., Das heißt, Rezeptorneuronen, die in Konzentrationen inaktiv sind, die ausreichen, um einige Neuronen zu stimulieren, werden aktiviert, wenn sie höheren Konzentrationen eines Geruchsmittels ausgesetzt werden. Diese Eigenschaften legen nahe, warum sich die Wahrnehmung eines Geruchs in Abhängigkeit von seiner Konzentration ändern kann (Abbildung 15.7 B).
Abbildung 15.7
Reaktionen von Riechrezeptorneuronen auf ausgewählte Geruchsstoffe. (A) Neuron 1 reagiert ähnlich auf drei verschiedene Geruchsstoffe. Im Gegensatz dazu reagiert Neuron 2 nur auf eines dieser Geruchsmittel. Neuron 3 reagiert auf zwei der drei Reize., Die Antworten dieser (mehr…)
Wie diese olfaktorischen Reaktionen die Art und Konzentration eines bestimmten Geruchsmittels vermitteln, ist ein komplexes Problem, das auf der Ebene der primären Neuronen wahrscheinlich nicht erklärt wird. Dennoch befinden sich Neuronen mit spezifischen Rezeptoren in bestimmten Teilen des Riechepithels. Diese Neuronen projizieren auf spezifische Teilmengen von Glomeruli im Riechkolben. Somit sind die Regionen des Riechepithels und der Zwiebel, die durch bestimmte Geruchsmittel stimuliert werden, deutlich signifikant (Abbildung 15.8)., Wie in anderen sensorischen Systemen wird diese topografische Anordnung als Raumkodierung bezeichnet, obwohl die Bedeutung dieses Satzes im olfaktorischen System viel weniger klar ist als beispielsweise beim Sehen (wo eine topografische Karte mit dem visuellen Raum korreliert). Die Codierung von olfaktorischen Informationen hat auch eine zeitliche dimension. Schnüffeln ist zum Beispiel ein periodisches Ereignis, das Züge von Aktionspotentialen und synchrone Aktivität von Populationen von Neuronen hervorruft. Durch Timing übermittelte Informationen werden als zeitliche Kodierung bezeichnet und treten bei einer Vielzahl von Arten auf (Feld B)., Wie und ob die räumliche oder zeitliche Kodierung zur olfaktorischen Wahrnehmung beiträgt, wird gerade erst aufgeklärt.
Abbildung 15.8
Die Organisation der mammalian olfactory bulb. (A) Wenn die Zwiebel von ihrer dorsalen Oberfläche aus betrachtet wird (hier in einer lebenden Maus sichtbar gemacht, in der der darüberliegende Knochen entfernt wurde), können olfaktorische Glomeruli gesehen werden. Die dichte Ansammlung von Dendriten (mehr…)
Box B
Temporale „Codierung“ von Olfaktorischen Informationen in Insekten.