5.2.2 Cubozoan ozellen
im Vergleich zu den Augen Objektiv viel weniger ist bekannt über die beiden ozellen Arten in cubomedusae, und Sie wurden nur untersucht, strukturelle Details in T. cystophora, C. bronzie, und Tamoya bursaria (Garm et al., 2008; O ‚ Connor et al., 2009; Yamasu und Yoshida, 1976). Wie bereits erwähnt, sind die Pit Ocelli eher einfache Ocelli, die nur aus pigmentierten Photorezeptoren bestehen. Obwohl kleiner, sind die Photorezeptoren denen der Linsenaugen sehr ähnlich., Die Zellkörper sind nur 1-2 µm im Durchmesser und das Ziliaraußensegment weniger als 10 µm lang (Garm et al., 2008). Sie bilden eine halbkugelförmige Pigmentgrube mit einem Außendurchmesser von 30-50 µm. Die Öffnung der Grube beträgt typischerweise 10-20 µm und ist von einer Schicht Epithelzellen bedeckt. Ein interessanter Aspekt dieser kleinen Ocelli ist ihre große Anzahl von Rezeptorzellen. In T. cystophora enthalten die Grubenocelli etwa 300 Photorezeptoren mit einer durchschnittlichen Größe des äußeren Segments von nur 3 µm3 (Garm et al., 2008)., Da diese Augen keine Linse haben, haben sie eine sehr schlechte räumliche Auflösung, wenn überhaupt, so dass die Sehschärfe die hohe Anzahl von Rezeptoren nicht erklären kann. Eine Erklärung könnte sein, dass diese mehreren parallelen visuellen Kanäle gemittelt werden, um Rauschen zu entfernen, und dass die Pit Ocelli verwendet werden, um präzise Intensitätsmessungen durchzuführen. Eine andere Erklärung könnte sein, dass Gruppen von Photorezeptoren unterschiedliche visuelle Informationen wahrnehmen, z. B. verschiedene Teile des Farbspektrums.
Die Pit ocelli von C. alata unterscheiden sich von denen der anderen untersuchten Arten und können einen Hinweis auf ihre Funktion geben., Bei dieser Spezies enthalten die Photorezeptoren sehr wenig Screening-Pigment und daher sind die Augen fast farblos (Abb. 2.6 D). Dies bedeutet, dass in C. alata die Pit ocelli keine räumliche Auflösung haben, da Licht aus jeder Richtung auf alle Rezeptoren zugreifen kann.
Bei T. cystophora schauen die Grubenocelli nach oben und 25° seitlich und mit ihrem Gesichtsfeld mit einer halben Breite von 60° (Garm et al., 2008) Sie erhalten die meisten ihrer Photonen aus Snells Fenster, wie das obere Linsenauge., Es ist nicht bekannt, auf welche visuellen Informationen die Pit Ocelli reagieren oder an welcher Verhaltenskontrolle sie beteiligt sind. Neben ihrer Morphologie ist der einzige Beweis für ihre Lichtempfindlichkeit ihr lichtinduzierter Einfluss auf das Herzschrittmachersystem (Garm und Mori, 2009). Da dieser Einfluss von der Lichtintensität abhängt, bietet er die Möglichkeit, die spektrale Empfindlichkeit der Rezeptoren zu untersuchen und dadurch abzuleiten, welche Art von Photopigment sie verwenden., In Bezug auf die Photopigmentierung ist es bemerkenswert, dass molekulare und immunzytochemische Studien stark darauf hindeuten, dass sie sich von denen der Linsenaugen unterscheiden (Ekström et al., 2008; Koyanagi et al., 2008; O ‚ Connor et al., 2010a).
Die Schlitzocelli sind bei zumindest einigen Kastenquallenarten überraschend komplex. In T. cystophora bestehen sie aus vier Zelltypen, von denen zwei Photorezeptoren sind (Garm et al., 2008; siehe Abb. 2.6 C). Der größte Teil der Netzhaut besteht aus pigmentierten Photorezeptoren, die ultrastrukturell mit denen der Grube Ocelli identisch sind., Im zentralen Teil des Auges befindet sich jedoch eine Gruppe von unpigmentierten Rezeptoren auf einer Seite des Pigmentschlitzes. Obwohl wir nichts über ihre Physiologie wissen, deutet diese unterschiedliche Anordnung morphologisch unterschiedlicher Photorezeptortypen stark darauf hin, dass jeder Rezeptortyp ein separates Photosystem darstellt. Insgesamt umfasst jeder Schlitz ocellus von T. cystophora etwa 250 Photorezeptoren, was wiederum eine überraschend große Anzahl ist, wenn man die geringe Größe dieser Ocelli (Garm et al., 2008)., Wie in der Grube ocelli könnte eine große Anzahl von Photorezeptoren Rauschen abbilden oder mehrere visuelle Kanäle ermöglichen. Die beiden anderen Zelltypen sind unsensorische Pigmentzellen, aus denen der obere Teil des Pigmentsiebes besteht, und Glaskörperzellen, die den Schlitz zwischen den Epithelzellen und den Rezeptoren füllen (Garm et al., 2008). Die Glaskörperzellen werden durch Aggregationen von 0,5–2 µm großen Glaskörperbläschen mit variierendem Brechungsindex gefüllt. Unsere Messungen zeigen, dass sie wenig optische Leistung haben, die nur eine schwache Streuung des Lichts verursachen (Garm et al., 2008)., Wir kennen ihre Funktion nicht, aber es ist möglich, dass die Glaskörperzellen eine spektrale Filterung durchführen und UV-Licht entfernen. Interessanterweise sind Glaskörperzellen nicht in den Schlitzocelli aller Cubozoen-Arten vorhanden. Sie finden sich auch in C. alata (Abb. 2.6 E) und in C. marsupialis (Satterlie, 2002), fehlen aber in C. bronzie (O ‚ Connor et al., 2009).
Bei T. cystophora sind die äußeren Segmente der Photorezeptoren im Schlitz ocelli auf den innersten Teil des Schlitzes beschränkt und in Schichten angeordnet., Jede der Schichten wird durch den Pigmentschirm unterschiedlich schattiert, wodurch die Möglichkeit einer räumlichen Auflösung besteht, jedoch nur entlang der vertikalen Ebene (Garm et al., 2008). Die maximal mögliche räumliche Auflösung beträgt 15-20°, ähnlich der der Linsenaugen. Ob die Schlitzocelli solche räumlichen Informationen vermitteln, ist jedoch unbekannt. Im Querschnitt ist der Pigmentschirm asymmetrisch, was zur Folge hat, dass das Gesichtsfeld nach unten gerichtet ist.
Was die Grube ocelli betrifft, haben wir versucht, ERG-Aufnahmen von den Grube ocelli zu erhalten, aber ohne großen Erfolg., Wenn Saugelektroden an dem Schlitz ocelli befestigt sind, sind die aufgezeichneten Signale sehr variabel und korrelieren nicht reproduzierbar mit den Lichtreizen. Aus diesen Aufnahmen ist jedoch ein interessantes Ergebnis hervorgegangen. Reaktionen auf Stimulationen des unteren Linsenauges können am Schlitzozelli aufgezeichnet werden, was auf eine neuronale Verbindung zwischen diesen beiden Augentypen hinweist (A. Garm, unveröffentlichte Ergebnisse).